Роль обоняния в поведении животных. Обонятельные раздражители и размножение млекопитающих

Давно известно, что при размножении млекопитающих важную роль играет обоняние . Беременная овца, на которую баран не обращает внимания, становится привлекательной для него, если ее влагалище смазать выделениями влагалища овцы в состоянии эструса. Роль обоняния в общении у крыс и мышей начали изучать относительно недавно.

Эффект Ли - Бута . Если содержать самок мышей группами по четыре особи, то в таких группах возрастает частота спонтанных ложных беременностей. Этого не происходит, если у животных удалить обонятельные луковицы или содержать их в изоляции. Физический контакт не является необходимым. Когда число самок в группе достигает 30, эстральный цикл у них становится весьма нерегулярным и у многих самок подолгу не наступает еструс.

Итак, объединение в группу вызывает у самок различные нарушения: в малых группах - ложную беременность, а в больших - анэструс.

Эффект Уиттена . Уиттен заметил, что самки при групповом содержании начинают спариваться значительно позже, чем изолированные. Этот эффект исчезает, если в группу поместить металлическую клетку с самцом. Если в помещение, в котором содержится группа из 30 самок, поместить клетку с самцом, то эстральные циклы у них становятся гораздо более регулярными.

Эффект Брюс . Если самку, которая незадолго до этого спаривалась, поместить среди самцов той же или другой линии, то беременность у нее блокируется, и через 3-4 дня у нее вновь наступает эструс. В этом случае, как показывает генетический анализ, все потомство происходит от последнего самца, который ее покроет. Как и в случае эффекта Ли - Бута, для блокирования беременности физический контакт необязателен: достаточно поместить самку в пустую клетку, в которой прежде содержался самец. Чувствительность самки к присутствию других самцов ограничивается пятью днями после спаривания; на 6-й день эффект уже не проявляется.

Оказалось, что присутствие самцов другой генетической линии более эффективно, чем самцов той же линии: в первом случае прекращение беременности наблюдается в 80% случаев, а во втором - только в 30%.

Присутствие самца, первым покрывшего самку, устраняет влияние других самцов. Если самку и покрывшего ее самца разделить, никого не подсадив к ней взамен, то возвращение того же самца не вызовет прекращения беременности. Таким образом, самка узнает этого самца.

Описанные реакции могут быть вызваны и в полной темноте, и мы видели, что достаточно поместить самку в клетку, где жил чужой самец, чтобы проявился эффект Брюс. Следовательно, слух и зрение можно исключить и главную роль приписать обонянию . При этом необходимо, чтобы в клетке находилась загаженная самцом подстилка, причем ее нужно дважды в день заменять новой, только что взятой из-под самца: только лишь в этом случае эффект будет максимальным. Таким образом, активное вещество или неустойчиво, или летуче, или и то и другое сразу.

Источник запаха у самцов не известен. Неспособные к оплодотворению и полностью лишенные половой активности самцы своим присутствием так же эффективно блокируют беременность, как и половозрелые самцы. Удаление препуциальных желез и кастрация до наступления половой зрелости ничего в этом отношении не меняют. Присутствие самцов, лишенных обоняния и не ощущающих запаха самок, вызывает тот же эффект.

Запах – это ощущение, которое возникает у человека, когда при вдохе определенные летучие вещества попадают на специализированные обонятельные клетки, расположенные в носовых проходах. Взаимодействие пахучих веществ с комбинациями молекулярных рецепторов (белков, встроенных в мембрану обонятельных клеток) вызывает их возбуждение, которое затем в виде нервных импульсов передается в обонятельные луковицы. Эти структуры, расположенные в самой передней части мозга, являются центром первичного приема информации о запахе. Обонятельные луковицы транслируют сигналы в высшие отделы коры головного мозга, где они обрабатываются, после чего при участии лимбической системы у нас возникают определенные ощущения, которые мы и считаем запахом.

В зависимости от генетических особенностей и физиологического состояния организма, уровень восприятия одних и тех же концентраций пахучих химических соединений может быть разным – хотя бы на уровне «чувствую/не чувствую». Обонятельное, или, по-другому, ольфакторное, впечатление от равных количеств одного и того же запаха также может различаться. Если одним тот или иной запах приятен, то другим он может казаться безразличным или даже противным. Возможно, это обусловлено и индивидуальной чувствительностью: любой, даже самый приятный запах раздражает, если кажется чересчур сильным и резким. Однако обонятельные вариации могут быть и прямо связаны с концентрацией пахучего вещества. Так, индол при высокой концентрации пахнет гнилью, а при низкой напоминает аромат цветов.

Что же касается вызываемых запахом эмоций, то они во многом зависят от культурных установок, традиций, воспитания, от момента и ситуации, в которой воспринимается запах. Например, многим гурманам вполне по душе специфический аромат заплесневелого рокфора, явно непотребный в иной, не кулинарной, ситуации. Запах бензина уместен в гараже или среди байкеров, но не в театре.

Более того, существует и неоднозначное отношение к естественным запахам нашего тела, обусловленное гигиеническими традициями, которые сложились в разных обществах под влиянием определенного географического окружения. Иными словами, эмоциональная аура запаха – это совместный продукт физиологии обоняния и социального опыта. Недаром через запахи мы способны восстановить атмосферу прошлых лет или обрести воспоминания, связанные с конкретными жизненными обстоятельствами…

Но помимо сентиментальных путешествий в прошлое, у «обонятельной памяти» есть не менее важное биологическое предназначение. Несмотря на то, что образ адекватного полового партнёра у высших приматов строится на основе зрительных и слуховых представлений, индивидуальный запах тела со всеми его выделениями также является ориентиром для распознавания подходящего объекта для успешного продолжения рода. Большая вероятность образования супружеских союзов возникает там, где запахи партнеров максимально отличаются друг от друга. Естественный отбор поддерживает такую стратегию, поскольку организмы, обладающие сходными запахами, имеют сходный обмен веществ, а, следовательно, похожий генотип и иммунную систему. А чтобы «улучшить» потомство, требуется наибольшее генное разнообразие.

Так было и на заре человеческой цивилизации. Конечно, в настоящее время человек стал чистоплотнее, его тело скрыто одеждами, а использование парфюмерии привело к дальнейшему ослаблению роли обоняния как для брачных отношений, так и для оценки уровня сексуальной привлекательности. Поэтому феномен неосознанного влечения, основанного на ольфакторной стимуляции, может быть реализован в наших широтах в лучшем случае в летнее время и только с очень близкого расстояния. Либо в пригодных для этого местах – бассейнах, фитнес-клубах, косметологических салонах, тренажерных залах и саунах. Да и там, в силу очевидных специфических обстоятельств, больше доверяют зрению и слуху, нежели запаховому обаянию.

Тем не менее места и ситуации, где сексуальные ароматы еще долго будут востребованными, пока остаются. В частности, это стадия уже сложившейся интимной связи, где наличие соответствующего запаха способно упрочить мотивированное половое поведение. Ведь многократно повторяющийся аромат тела, исходящий от любимого человека, может стать условным сексуальным возбудителем. Поэтому не исключено, что когда схлынет новизна ощущений, но иные компоненты взаимной привязанности еще присутствуют – притяжение личности, сходство характеров, статуса и жизненных позиций, – одного только запаха будет достаточно для создания нужного настроения и должного влечения.

С человеческой точки зрения пахнут далеко не все вещества – ощущаемый нами запах присутствует только у примерно одной десятой части известных органических соединений. Такое слабое обоняние связано с тем, что в аппарате чувств высших приматов доминирует зрение, которое дает 90% информации об окружающей среде. На слух приходится 8%, а на обоняние – всего 2%. Для древесного образа жизни наших предков (узконосых обезьян) умение хорошо видеть было гораздо важнее способности различать запахи, поэтому нос у них значительно уменьшился, открывая обзор глазам. Соответственно, и площадь, которую в нашей носовой полости занимают обонятельные рецепторы, крайне невелика. Да и сами обонятельные рецепторы у человека не слишком восприимчивы, а мозг – не очень чувствителен к их сигналам: для того чтобы обонятельный рецептор “заработал» (начал генерировать сигналы), на него должно подействовать не менее 8 молекул пахучего вещества, а субъективное ощущение запаха возникает только тогда, когда возбуждается не менее 40 обонятельных рецепторов.

Но для очень многих животных – насекомых, рыб, хищников, грызунов – обоняние важнее зрения и слуха, поскольку дает им больше информации об окружающей среде. Чувствительность к запахам у некоторых видов бывает просто фантастической. Еще в опытах выдающегося французского энтомолога Жана-Анри Фабра было показано, что самцы павлиноглазки (Saturnia pyri ) прилетают к самкам с расстояния нескольких километров, а самец бабочки Astias selene улавливает желанный запах более чем за 10 км. Удаются и обманные трюки: если запах самки передать какому-либо предмету, этот предмет также будет привлекать самцов. Орган восприятия этих запахов или феромонов (см. ниже) у насекомых – антенны, расположенные на голове.

Также эффективно работает обоняние и в водной среде, где собственно и зародилась эта старейшая система коммуникации. Актиния Anthopleura elegantissima улавливает химический сигнал тревоги, даже если 1 г соответствующего вещества развести в 10 тыс. тонн воды.

Впрочем, применительно к животным, появившимся на более ранних стадиях эволюционного развития, корректнее говорить о чувствительности их обонятельных органов не к запахам, а именно к химическим веществам. Эмоциональный же ответ на биохимические процессы, вызванные активацией конкретных обонятельных рецепторов, предусматривает наличие высокоразвитого мозга. Только у тех существ, которые стоят на более высоких ступенях эволюционной лестницы, обонятельная реакция, приводящая к изменению поведения или физиологических параметров в ответ на химическое соединение, может сопровождаться запаховыми ощущениями.

Кстати, именно для более эффективного восприятия этих важных сигнальных факторов природа создала у наземных позвоночных животных еще и «вспомогательную» обонятельную систему. В основе ее лежит вомероназальный орган (от лат. vomer – сошник, nasalis – носовая кость, образущая часть носовой перегородки). Он есть у земноводных, большинства рептилий и многих млекопитающих. У последних он представляет собой две тонкие трубочки в основании носовой перегородки, открывающиеся в носовую полость. Изнутри эти трубочки выстланы чувствительным эпителием, от рецепторов которого отходят особые ветви вомероназального нерва, поступающие в дополнительные обонятельные луковицы, а затем в миндалину и гипоталамус – отделы мозга, отвечающие за репродуктивное, пищевое и агрессивное поведение.

Похоже, что обонятельные рецепторы вомероназального органа обладают очень высокой чувствительностью и избирательно настроены на феромоны – важные для животного «запахи», связанные с опасностью, поисками пищи и полового партнера. Правда, у отдельных видов млекопитающих, в частности у мышей, улавливать молекулы феромонов может и обычная обонятельная система, что ставит под сомнение эксклюзивную роль вомероназального органа для регуляции поведения под влиянием запаха.

Феромоны (греч. fero – нести, hormao – побуждать) – это биологически активные вещества, которые животные выделяют в окружающую среду в очень малых количествах. Они специфически влияют на поведение и физиологическое состояние других особей того же вида. По своей химической природе феромоны могут быть стероидами, кислотами, альдегидами, спиртами, пептидами или даже смесью этих веществ. Они имеют небольшую молекулярную массу и обладают хорошей летучестью.

Например, андростенон – вещество стероидного происхождения, структурно похожее на мужской половой гормон человека. Оно синхронизует половые циклы у самок свиней и в то же время вызывает у них позу спаривания (неподвижности), правда только в период овуляции. В остальное время самка свиньи индифферентна к этому запаху хряка.

Обнюхивание – важный элемент полового поведения животных

Интересно, что смысл феромонного послания может зависеть от соотношения его компонентов. Выхухоль, например, сообщает, мужского он пола или женского, разным количеством одних и тех же 16 монокетонов из секретов хвостовой железы.

В качестве половых регуляторов феромоны присутствуют на всех уровнях эволюционного развития животного мира, начиная с наиболее примитивных одноклеточных организмов. Например, при половом процессе бактерий Streptococcus faecalis в клетках-реципиентах синтезируется пептидный феромон, под воздействием которого клетки-доноры приобретают способность прилипать к реципиенту.

У насекомых более сложная программа. Самка Drosophila virilis сначала с помощью феромонов уведомляет самцов о своей готовности к спариванию. Однако после оплодотворения в ее организме происходит образование следующего феромона, который «сообщает» самцам, что данная самка больше не нуждается в их услугах.

Чем выше вид стоит на эволюционной лестнице, тем разнообразнее его половое поведение. У млекопитающих с их развитой нервной системой химический сигнал часто уже не приказ, а информация к размышлению. На один и тот же феромон может быть выработано несколько альтернативных реакций, и одну из них, оптимальную, животное выбирает в зависимости от конкретных обстоятельств.

К нам это тоже имеет отношение – мы устроены слишком сложно, чтобы однозначно реагировать на феромоны или просто на запах противоположного пола, пусть и привлекательный, не говоря уже о моральных и социальных ограничениях наших естественных позывов. К тому же биологическая роль феромонов человека, к которым относят пахучие выделения кожных желез и летучие продукты половой секреции, недостаточно хорошо изучена.

Нет полной ясности и по вомероназальному органу и степени его причастности к половому поведению у людей. Орган этот у нас хотя и имеется, но в редуцированном виде и до сих пор неизвестно даже, является ли он активно функционирующим или рудиментарным. У человека отсутствуют полноценные вомероназальные нервы и дополнительные обонятельные луковицы, нет выраженной трубчатой структуры, как нет и самой вомероназальной оболочки, которая отделяла бы этот орган от обонятельных рецепторов носовой полости. Не обнаружен также и ряд других необходимых структурных элементов или их морфологическая целостность нарушена.

Самец снежного барана флемует, чтобы запах самки через рот достиг вомеронозального органа

Фактически вомероназальный орган человека является примером эволюционной пластичности организма, когда биологический прогресс в целом сопровождается отдельными проявлениями морфологического и физиологического регресса. Речь идет о закономерных процессах дегенерации органов, ставших ненужными организму, приспособившемуся к новым условиям существования или образу жизни.

Приоритетным направлением эволюции является совершенствование ключевых функций нервной системы. В полной мере ее преимущества оценили приматы, поскольку прогрессивное развитие мозга и обретенная в связи с этим способность к образному и логическо-вербальному (аналитическому) мышлению, является наиболее выигрышной стратегией. Причем как в конкурентной борьбе, так и в плане большей автономизации от непредсказуемой внешней среды, что в борьбе за существование увеличивало шансы наших предков на выживание. Именно поэтому доминирующей внешней сигнализацией у нас стала не химическая, а визуальная и слуховая (речевая) сигнализация, свойственная психике разумного человека.

Самцы низших обезьян проявляют сексуальную активность, когда чувствуют запах самки, готовой к размножению. Она тоже действует избирательно и для спаривания подпускает к себе самцов только с привлекательным для нее запахом. Брачный период бывает один раз в год и длится не более суток. В обычные дни и самка не проявляет к самцам никакого интереса, а те особо и не настаивают.

После того как высшие, человекообразные, обезьяны приобрели в ходе эволюции полноценное цветное зрение, для сигнализации зрелости и способности самок к зачатию стали использоваться не только феромоны, но и вторичные половые признаки. Самки высших приматов, как известно, характеризуются заметным покраснением и раздуванием кожи, окружающей их промежность в период овуляции. У низших обезьян, не обладающих цветовым зрением и «пользующихся» феромонами, этого не происходит.

Безусловно, новый способ полового отбора, основанный на комплексных сведениях о партнере – не только обонятельных, но и зрительных, слуховых и тактильных, оказался более совершенным и информативным. Таким образом, феромоны стали менее востребованными. Гены, связанные с их восприятием, хотя и присутствуют в геноме, но начинают превращаться в неработающие псевдогены.

У человек за 7 млн лет, прошедших с момента отделения от общего ствола человекоподобных приматов, в нерабочем состоянии оказалось больше половины хемосенсорных генов, кодирующих белки, ответственные за поиск и идентификацию различных запахов. То есть в процессе эволюционного развития мы перестали нуждаться не только в определенных феромонах, но и в некоторых коммуникационных сигналах на уровне традиционного обоняния.

Это явилось закономерным результатом дальнейшего развития и, в итоге, отразилось и на половом поведении человека. По всей вероятности, самки ранних гоминид (предковых форм человека) нуждались в опеке самцов, так как выращивание беспомощных младенцев сильно осложняло самостоятельную добычу пропитания. Заинтересованность самца в самке не только в период ее готовности к зачатию могла быть обеспечена ее готовностью к постоянным половым контактам и возросшей привлекательностью, не связанной с овуляцией. Это стало возможным благодаря появлению менструального цикла: скрытого созревания яйцеклетки вместо эструса (течки) с его характерными внешними признаками. Теперь самцам при выборе самки приходилось ориентироваться не на эти признаки, а на нюансы поведения и определенные пропорции тела, отражающие интегральный показатель женского здоровья и плодовитости. Иными словами, индикатором привлекательности стали не феромоны и отдельные части тела при эструсе, а совершенство женских форм и их гармоничное соотношение друг с другом. Например небезызвестная пропорция 90-60-90 по-видимому указывала на сбалансированный гормональный фон и оптимальный обмен веществ, что необходимо для успешного продолжения рода.

В свою очередь, репродуктивная стратегия самок была ориентирована не только на носителя хороших генов, но и на упрочение долгосрочных отношений с партнером. Для этого также требовалось не столько обоняние, сколько мышление и интуиция. Ведь далеко не просто определить признаки идеального сочетания физического здоровья, интеллекта и заботливости: не столь агрессивный облик, изобретательность в ухаживании и т.п.

Отработанные эволюцией физиологические механизмы, обеспечивающие коммуникацию на химическом уровне – уровне запахов – нами утеряны не полностью. Но, скорее всего, соответствующие пахучие вещества уже не вырабатываются в том виде и в тех количествах, которые могли бы вызвать должную поведенческую реакцию. Не говоря уже о далеко не совершенных у человека органах и самих механизмах восприятия феромонов.

У многих животных обоняние - одно из главных чувств. Они отлично им руководствуются. Не забывайте, однако, что обоняние это очень тонкое. Мы даже и представить себе не можем, сколь полную и совершенную информацию об окружающем мире получают животные с его помощью.

У насекомых обоняние прекрасное. Многие ночные бабочки находят самок по запаху, даже если те сидят на расстоянии около мили.

У этих бабочек в небольшом карманчике на брюшке помещается пахучая железа. Стоит самке приоткрыть свой карман, как к ней слетаются самцы со всей округи. Она зовет их не криком, не блеском наряда, только запахом. Недаром говорят на Востоке: «У кого в кармане мускус, тот не должен кричать об этом».

В одном опыте к единственной самке большого павлиньего глаза за ночь слеталось 125 самцов. Самка находилась даже не на улице, а в доме. Когда ученые закрыли окно, самцы стали пробираться через печной дымоход!

Самка не постоянно испускает свой запах: она то открывает «карманчик», то закрывает его. Некоторые даже выворачивают столь привлекательный для самцов карман наружу.

«Возможно, что прерывистое испарение препятствует „привыканию“ (адаптации) обонятельных органов самца к этому пахучему веществу» (профессор Я. Д. Киршенблат).

Зная, что обонятельные органы у насекомых расположены на усиках (антеннах), ученые с помощью особых приборов «засекали» усиленные биотоки в усиках самцов, на которые воздействовали запахом самки. Если антенны отрезать, самец больше не реагирует на запахи самки.

Самцов бабочек совсем не интересует внешность их дамы. Только запах влечет их. Экспериментаторы вырезали у бабочки пахучую железу и положили рядом с ней. Самцы слетались на запахи, не обращая никакого внимания на бабочку, окружали алчущей толпой ее железу, около которой и увивались.

После многолетних трудов биохимикам удалось получить из железы бабочки тутового шелкопряда вещество, распространяющее этот столь привлекательный для кавалеров из ее рода запах. Железа выделяет очень немного пахучей жидкости: чтобы получить 12 миллиграммов чистого экстракта, пришлось анатомировать полмиллиона бабочек!

Это вещество назвали бомбиколом. В концентрации всего 10 -19 грамма в кубическом сантиметре он уже привлекает самцов.

Американские биологи Э. Уилсон и У. Боссерт определили форму и размеры пахучего «пятна», которое, распространяясь во все стороны от самки, привлекает самцов-шелкопрядов. У него форма эллипсоида, длина которого при умеренном ветре… несколько километров! А поперечная ось, параллельная земле, превышает двести метров.

Жан Фабр, известный французский натуралист, был поражен, как издалека самцы бабочек прилетают на зов своих подруг. Он никак не хотел поверить, что зовут они самцов только запахом, поскольку, писал Фабр, «в равной мере можно было бы надеяться окрасить озеро каплей кармина».

«Теперь мы знаем, - говорит Э. Уилсон, - что вывод Фабра был ошибочен, но аналогия, которую он приводил, точна». Чувство обоняния у самца-шелкопряда настолько тонкое, что он чует «каплю» запаха в «озере» - атмосфере.

У разных видов бабочек не только разные запахи (эпагоны), но и предельные расстояния, с которых самцы в состоянии почувствовать запах самки. Например, для бабочки-монашенки - это 300 метров, айлантовой сатурнии - 2,4 километра, непарного шелкопряда - 3,8 километра, а у большого павлиньего глаза - даже 8 километров!

«Меченых самцов бабочки-глазчатки выпускали через окно движущегося поезда на разных расстояниях от места, где в клетке, покрытой марлей, находилась самка этого вида. С расстояния 4,1 километра к этой самке прилетело 40 процентов, а с расстояния 11 километров - 26 процентов выпущенных самцов» (профессор Я. Д. Киршенблат).

В жизни многих других животных запахи играют едва ли меньшую роль, чем у бабочек. Например, пчелиная матка, улетая в единственный в жизни брачный полет, увлекает за собой трутней запахом желез, расположенных на челюстях. У шмелей аттрактанты (привлекающие вещества) тоже выделяются челюстными железами.

У термитов же, как у бабочек, пачухие железы помещаются в брюшке, в последних его сегментах. На их запахи устремляются в полет самцы термитов, когда крылатые самки, основательницы новых гнезд, взлетают в воздух. Полетав немного, самка-термит опускается на землю, за нею приземляются самцы. Не успеет она еще обломать крылья, как уже многие женихи ползут за ней и вокруг нее. Преуспевает, как правило, обычно один из них: тот, что лучше всех ориентируется. Даже очень сильные посторонние запахи не сбивают его с пути.

Отрежем у самки конец брюшка и прикрепим на палочку, самец покинет самку и повсюду будет бегать за палочкой. Можно провести несколько раз палочкой по концу брюшка самки, и в этом случае пахучая железа увлечет его за собой.

На жуков-пилильщиков запах самки действует не менее сильно: пахучего вещества лишь одной самки хватит на привлечение не менее 11 тысяч самцов.

У тараканов такая же картина: на «микроскопическую» дозу эпагона самки (всего на 30 молекул!) самец уже реагирует.

Десять тысяч самок тараканов держали девять месяцев в закрытом сосуде, через который продували воздух. Его собирали в особый резервуар, из которого в конце эксперимента выделили 12,2 миллиграмма вещества, привлекающего самцов.

Назначение запахов в поведении и развитии животных подчинено не только одному императиву - привлечению самцов. Нет! У него очень широкий спектр воздействия: у многих насекомых, во всяком случае, буквально все перипетии жизни подчинены запахам. У этих запахов, точнее, у веществ, их выделяющих, есть одно общее название - феромоны (иногда их называют телергонами).

Известно, что эндокринные железы выделяют внутрь организма гормоны, вещества-регуляторы, которые управляют физиологическими процессами. Исследования показали, что у многих животных функционирует еще и экзокринная (наружная) система желез: они вырабатывают внешние гормоны - феромоны.

У муравьев, например, феромоны несут и такую службу: они знаки химического словаря. Мы разговариваем, обмениваясь звуками, а муравьи - запахами. Разные пахучие вещества, которые выделяют их экзокринные железы, побуждают рабочих муравьев собираться по тревоге, бежать за добычей, ухаживать за маткой, кормить личинок, перетаскивать коконы.

Муравьи и после смерти продолжают некоторое время «разговаривать»: их тело выделяет феромоны, и поэтому собратья ухаживают за ними, как за живыми. Но через день-два начинается разложение, и запахи смерти заставляют рабочих муравьев «прозреть»: тут только уносят они мертвых подальше от муравейника.

Эти похоронные шествия вызывают лишь некоторые продукты распада муравьиных трупов. Главным образом жирные кислоты и их эфиры. Когда экспериментаторы обмазывали этими веществами живых муравьев, то другие муравьи не пускали их в дом. Хватали и волокли на кладбище: на свалку, где складывали своих мертвых сородичей.

«Живые покойники, разумеется, поспешно возвращались домой, их снова „хоронили“. И так продолжалось до тех пор, пока после многократного повторения похоронного обряда запах смерти не выветривался совершенно» (Э. Уилсон).

Возможно, полагает доктор Э. Уилсон, у некоторых животных язык запахов имеет свой синтаксис: соединение различных феромонов означает иную информацию, нежели каждый из них в отдельности. Частота повторения запаха-сигнала или его интенсивность, очевидно, тоже определяют смысл переданной информации. Например, феромоном дюфюровых желез огненные муравьи метят свои трассы. Но если очень большими дозами этого феромона обработать гнездо, то почти все муравьи, включая маток, покинут муравейник - все выйдут на дороги! Большие дозы «дорожных» феромонов означают, наверное: «Переселяемся на новое место!»

Феромоны несут не только информационную службу: некоторые управляют развитием единоплеменников и, таким образом, имеют непосредственное отношение к загадочному эффекту группы.

Взрослые самцы саранчи, например, выделяют через свои хитиновые покровы какое-то летучее вещество, которое ускоряет рост молодых саранчуков. Как только личинки его почувствуют, сейчас же их усики, ножки и челюсти начинают быстро вибрировать. Это же вещество в пору роения сзывает саранчу в стаи.

У термитов рабочие и солдаты добавляют в корм молодняку феромоны-регуляторы, которые определяют дальнейшую судьбу личинок: получив эту «добавку», те никогда уже не вырастут ни рабочими, ни солдатами. Развившись, они вольются в ряды других каст термитника.

Как видим, очень разная роль у феромонов. В дальнейшем мы познакомимся с ними поближе.

Змеи, крокодилы, рыбы

У позвоночных животных феромоны изучены в меньшей степени, чем у насекомых. Но, во всяком случае, у рыб, хвостатых амфибий и пресмыкающихся половые феромоны (эпагоны) найдены. Открыты также телергоны тревоги у рыб и головастиков жаб. У птиц феромоны неизвестны. У млекопитающих они есть, но исследованы недостаточно.

У змей и крокодилов открыты эпагоны (половые феромоны). Выделяющие железы у змей помещаются в клоаке, у крокодилов это анальные и челюстные железы.

Рыбы, пишет известный этолог Карл Фриш, «если лишить их зрения, могут находить пищу и распознавать особей своего вида исключительно с помощью обоняния». Угорь, возможно, самый тонкий дегустатор запахов в подводном мире. «По своему обонянию он стоит наравне с собакой».

…Река Выг впадает в Белое море. Однажды в этой реке поймали семгу с меткой. Пометили в Норвегии 10 июня 1935 года, а наши рыбаки поймали семгу через семь недель. Семга была самкой и спешила на нерест в верховья Выга, где родилась шесть лет назад.

Кто бы мог подумать, что семга так далеко уходит от устьев родных рек! Ведь до западных берегов Норвегии, где ее в первый раз поймали, она проплыла две с половиной тысячи километров! Такое же расстояние преодолела и на обратном пути, но теперь очень спешила: ведь норвежцы задержали ее, когда метили. Каждый день рыба проплывала по пятьдесят километров!

Это значит, что опаздывающая на нерест семга «думала» только об одном: поскорее бы добраться до реки, к которой звал ее непобедимый инстинкт. По пути попадались сотни вполне пригодных для икрометания рек, но она искала ту, где резвилась мальком. Она плыла все прямо и прямо, без колебаний и суетливых поисков, словно хорошо знала дорогу, иначе бы затратила на свой героический рейд гораздо больше времени. Ведь пятьдесят километров в день немалая скорость для лососей (рекорд - сто километров в сутки!).

Такой же случай произошел на Камчатке. Здесь, когда грузили соленую рыбу, нашли в бочке кету с меткой. Рыбу пометили месяц назад на острове Унга, близ Аляски, а поймали по другую сторону океана через четыре недели с небольшим!

Эти цифры, а их много, доказывают, что лососевые проходные рыбы, покинув реки, далеко уходят в открытое море.

В апреле 1958 года в рыборазводном хозяйстве на реке Элси в штате Орегон (США) пометили несколько тысяч мальков американского лосося. Затем их выпустили в реку. Через пять месяцев одну из рыб поймали у побережья Аляски - за 3200 километров. Ее опять пометили и снова отпустили. Прошло 17 месяцев. И опять эта рыба попалась в сети. Но где! На реке Элси, в рыборазводном хозяйстве, где она родилась почти два года назад.

В другом подобном эксперименте около полумиллиона мальков нерки пометили и выпустили в воды озера Калтус (Британская Колумбия), где они родились из икринок. Пришло время рыбам возвращаться на нерест. Поставили на озере Калтус ловушки и поймали 4995 меченых нерок (еще 11 558 этих рыб попались в сети в окрестностях озера).

Давно уже известно, что семга и ее тихоокеанские родичи (кета, горбуша, кижуч, нерка и другие лососи) приходят из морей метать икру в чистых, быстрых реках или ручьях. Их подросшие дети снова уходят в море на 2–7 лет, у разных видов по-разному. Пройдут годы морской жизни, и взрослые лососи возвращаются в реки, и не в какие попало, а только в те, где родились.

И вот что интересно! Если из нерестилищ забрать икринки и вывести из них мальков, тогда выросшие в море рыбы возвращаются не в реки, в которых была отложена икра, а туда, где они вывелись из икринок. Значит, их путь на родину не запрограммирован генетически, а представляет собой уже известные нам явления, называемые «запечатление», или импринтинг!

Многие интересные опыты показали, что рыбы, обуреваемые ностальгией, плывут на родину не потому, что запомнили обратный путь. Не память, а… запах (!) указывает им правильную дорогу к затерянной в лесистых горах реке или к ручью порой в тысяче миль от моря.

Лососи, тем или иным способом лишенные обоняния, потерянно блуждают в поисках «дома» и не находят его. (Обычно обонятельные ямки рыб просто затыкают ватой. Надежнее другой способ: замазать эти ямки вазелином или бензокаиновой мазью. Вазелин не допускает пахучие вещества к обонятельным ямкам, а бензокаин анестезирует их.)

Интересен такой опыт: поймали добирающихся к местам нереста лососей, которые уже вошли в нужную им протоку. Пометили и выпустили выше по реке. Что же получилось? Они поплыли дальше в верховья? Совсем нет. Потеряв направляющий запах, лососи «решили» вернуться назад, к месту, где они его потеряли. И поплыли не вверх по реке, а вниз: навстречу косякам мигрирующих к нерестилищам рыб.

Какой именно запах указывает дорогу лососям, каков его химический состав, до сих пор совершенно неизвестно. Это не сочетание определенной температуры воды, растворенных в ней солей и углекислоты, как думали раньше. Провели много опытов, и оказалось, что запах не зависит от содержащихся в воде минеральных веществ, и еще: он исчезает, если воду прокипятить.

«Запах реки остается постоянным из года в год независимо от сезонов. На него не влияют ни лесосплав, ни лесоразработки, ни изменение сельскохозяйственного профиля прилегающих районов. Даже сточные воды городов и разнообразных промышленных предприятий не могут изменить его в значительной степени. Поэтому маловероятно, чтобы специфический запах данной реки зависел от почвы или растительности, характерной для ее бассейна. Скорее всего запах этот обусловлен самой рекой, а именно ее растительностью и постоянством популяции немигрирующих рыб» (Р.-Х. Райт).

Еще труднее решить, как в открытом море рыбы находят правильный путь к устьям рек, в которых нерестятся. Запах здесь не поможет: уже за 800 километров от устья он должен практически исчезнуть.

Только солнечная навигация приоткрывает завесу над этой тайной. И действительно, опыты показали, «что по крайней мере некоторые рыбы ориентируются по солнцу и звездам».

Птицы и звери

Еще сравнительно недавно считали, что у птиц неважное обоняние. Теперь мы знаем, что, по крайней мере, некоторые виды птиц представляют исключение из этого правила.

Знаменитый новозеландский киви - одна из тех птиц, у которых хорошее обоняние. Ноздри у киви не в основании клюва, где эволюция определила им место, а на конце его. Сунув длинный и гибкий «нос» в сырую землю, редкостная птица вынюхивает червей и насекомых.

Азиатские грифы, по-видимому, ничего не чуют. Они не могут найти падаль, прикрытую бумагой или простыней. Но грифы американские эту задачу решают без труда. Дело в том, что первые высматривают «пахучую» добычу с высоты, целиком полагаясь на свои зоркие глаза. Вторые же глазам не доверяют, так как живут в джунглях, а там сквозь густые кроны деревьев никакой падали все равно не увидишь.

Индейковые грифы, например, летают низко над землей, вынюхивая, где пахнет падалью. Либо сидят на дереве и ловят ноздрями ветерок с теми же ароматами. На окраинах городов, у рыбачьих деревень, на морских и речных берегах едят индейковые грифы (и похожие на них урубу) всякие отбросы. Собираются к ним стаями. Здесь, от границ Канады до Патагонии, и в джунглях и в человеческих поселениях индейковые грифы выполняют роль санитаров. Их неразборчивая прожорливость оказывает большую помощь в очищении загрязненной среды.

Хорошее обоняние у синиц и уток. Утки находят мясо под снегом, чуют и охотника, если он подходит по ветру. А синица лазоревка узнает некоторые запахи не хуже человека.

Один исследователь приучил даже голубей различать запахи. По-видимому, по мере изучения откроется неплохое обоняние и у других птиц. Просто этим еще мало занимались.

Но, конечно, у зверей обоняние более чуткое, чем у самых «чутьистых» птиц. Например, у собаки обоняние, а попросту говоря, чутье настолько тонкое, что с трудом осознается. На некоторые запахи оно в миллион раз чувствительнее, чем у человека! Собаки чуют, как пахнет поваренная соль или хинин. Если растворить в ведре с водой щепотку соли, собаки и тогда почуют ее запах. Верхним чутьем, по ветру, за пятьдесят метров распознают, где прячется куропатка. Геологи даже обучают собак находить по запаху в горных породах золото и другие ценные металлы и руды.

А на полицейской службе собаки, которых ведет на поводке одетый в штатское гражданин, в людской сутолоке на вокзалах и в аэропортах чуют наркотики, спрятанные в чемоданах и портфелях пассажиров. Чтобы не вызывать подозрения у преступников, обычно выбирают собак мелких, комнатно-декоративных пород. Остановится такая собачка перед несущим наркотики прохожим, полает немного и пойдет дальше. А детективы, наблюдавшие за ней со стороны, подойдут и задержат облаянного ею человека.

А следовая работа розыскной собаки! Представляете сложность ее задачи? У гончих, скажем, все проще: они идут по следу определенного зверя и лишь его запах должны различить среди всех прочих. А розыскная собака в этих «прочих запахах» (а их миллионы миллионов!) должна найти путь следования не существа какого-либо вида, скажем человека вообще, а определенного человека, который, кроме того, и следы свои различными ухищрениями заметает, и идет не просто по лесу и по полю, а по проезжей и исхоженной сотнями ног дороге, часто по нагретому солнцем зловонному (для собаки) асфальту, где и гарь городского транспорта шибает в нос, как таран. Словом, кажется просто невероятным, что и в таких условиях розыскная собака находит и не теряет нужный след.

Возможно, однако, что и другие млекопитающие животные не уступают собаке по силе обоняния. Лоси и кабаны, например, чуют охотника шагов за пятьсот, правда по ветру. Косуля - метров за пятьдесят. Еж - на что уж мал! - запах жука распознает за метр, а врага (скажем, лисицу) - за девять метров.

Млекопитающие хорошо оснащены пахучими железами. Они обычно располагаются на тех местах, которыми звери чаще трутся о кусты и траву. У полевок и водяной крысы - на боках, у зайцев, кроликов и некоторых хищных зверей - на губах. У лисицы - на хвосте (сверху на его основании) и на лапах между пальцами. У волка и собаки тоже между пальцами. У соболя и куницы - на подошвах лап. У выхухоли - снизу на хвосте. У даманов и пекари - на спине. Почему у даманов на спине - неясно. Но что касается пекари, тут нет никакой загадки. Эта дикая американская свинья живет у реки, в камышах. Ходит большей частью по колено в воде. И оставить метки может лишь на тростниках и кустах, через которые продирается, цепляя спиной за ветки. У верблюдов - на шее. У серн и козлов - позади рогов.

У многих оленей, антилоп и у слонов пахучие железы помещаются на голове: спереди от глаз (четырехрогая и некоторые другие антилопы и олени), над глазами (олень-мунджак), между глазом и ухом - слон. У самца кабарги сзади на брюхе (впереди крайней плоти) есть довольно обширный мешок. В нем - мускус.

У летучих мышей пахучие железы располагаются у кого где: на лбу, под нижней челюстью, на шее, на груди, на плечах, снизу на летательной перепонке и т. д.

Мамаши-землеройки водят гуськом за собой «караваны» детей - так называют иногда эти забавные процессии. Каждый малютка бежит вплотную за другим, тычась острой мордочкой в его хвостик. А если отстанет, то находит дорогу и догоняет свое семейство, ориентируясь по запаху, который оставляет на земле его мать.

Пахучие железы есть у массы других зверей. К сожалению, чуткость обоняния млекопитающих изучена недостаточно. Но собака составляет исключение. Поэтому вернемся и поговорим о ней.

С собакой провели много экспериментов по розыску определенных предметов. Например, такой опыт: двадцать палок, очищенных от коры, выдерживали некоторое время в печи, чтобы лишить их всякого запаха. Из печи их доставали прокаленными щипцами. Затем одну из этих палок чисто вымытой рукой брал человек. Собака должна была подать палку, которую подержал человек. Она такую палку находила без труда, если человек держал ее кончиками пальцев минимум две минуты. Если же он держал палку всей рукой, то достаточно было нескольких секунд, чтобы собака правильно решила задачу.

В другом опыте вместо палок заставили собаку выбрать один из многих свежестиранных и выглаженных носовых платков. Причем в опыте участвовали идентичные (однояйцевые) близнецы, одинаковые по всем генетическим категориям. Собаке давали понюхать руку одного из близнецов, а платка касался другой. Его и выбирала собака. Кроме всего прочего, этот опыт доказал, что однояйцевые близнецы пахнут одинаково (для собаки), даже несмотря на то, что надушились разными духами, разно одеты и не были друг с другом в тесном контакте. Но людей, не состоящих в родстве, собака без ошибки различала. Даже членов одной семьи, которые были одинаково «надушены».

«Таким образом, собака различает индивидуальный запах человека независимо от того, какой части тела он принадлежит, и даже в том случае, если на него накладывается (или ему предшествует) какой-то другой. Этот индивидуальный запах, очевидно, предопределен генетически, поскольку только идентичные (однояйцевые) близнецы имеют одинаковую генетическую конституцию и запахи их действительно чрезвычайно похожи. Запах человека не зависит, по-видимому, ни от питания, ни от одежды или домашней обстановки» (Р.-Х. Райт).

Много сложнее, чем выбор предметов, работа собаки по следу, и в этом деле много еще неясного.

Биологи К. Мост и Д. Брюкнер придумали весьма оригинальный способ сбить с толку ищейку. Человек, которого преследовала собака, шел по мягкой земле, так что отпечатки ног хорошо были видны. Потом этого человека «изъяли»: подняли вверх на подвесном канате. След его далее продолжало большое колесо: на его ободе были «прикреплены ботинки с интервалом в один шаг».

Что же сделала собака?

Она преспокойно продолжала идти по следам и когда их стало оставлять колесо!

Сделать вывод, что ищейка идет по следу, доверяя лишь глазам, было бы неправильно. Другие опыты показали: при следовой работе собаки действительно обращают внимание на отпечатки ног или примятость травы - это служит дополнительным ориентиром, однако полагаются главным образом на обоняние. Просто в описанном выше случае с колесом, в котором полный конфуз потерпела ищейка, собака была неопытная, плохо натренированная. Такая действительно идет путем наименьшего сопротивления, полагаясь на зрение, что гораздо проще, чем на обоняние. Она с одинаковым успехом может преследовать и человека, идущего на ходулях. Хотя он не оставляет на земле никакого запаха.

Хорошо обученный пес ведет себя совершенно иначе: руководствуется в поиске почти исключительно чутьем. При этом заметили, что собака не ошибается и тогда, когда преследуемый ею человек часть пути проходит в обуви, а потом идет босиком. Если обернуть ноги толстой бумагой, ищейка сбивается со следа, но потом, когда бумага хоть немного порвется, вновь берет его. В этом опыте собака не теряла след и если ботинки ее хозяина надевал другой человек. Она не могла взять след, когда хозяин шел в новых, в первый раз надетых ботинках или резиновой обуви. Но одного-двух дней было достаточно, чтобы обувь пропиталась индивидуальным запахом.

Что же это за запах? В коже человека много разных желез, но на подошвах ног - только потовые. Но зато их очень много - тысяча на квадратный сантиметр. Все вместе они выделяют 16 кубических сантиметров пота в сутки. Пусть даже тысячная часть проникнет через подошвы ботинок наружу, для собаки столь малой дозы пота будет в миллион раз более чем достаточно, чтобы учуять индивидуальный запах.

Конечно, эта «доза запаха» быстро испаряется. Скорость испарения зависит и от температуры, и от структуры поверхности, по которой ступала нога человека. Однако установлено, что «при благоприятных условиях» отлично тренированная и очень чутьистая собака может идти по следу суточной давности! Обычный же средний показатель - два-четыре часа.

«Хорошая собака-ищейка - это точный прибор, и обращаться с ней надо именно как с точным прибором» (Р.-Х. Райт).

Теперь, после общего знакомства с обонятельными способностями животных, поговорим о специфических функциях разных запахов и их значении в поведении живых существ.

Дальность обонятельного обнаружения одного и того же объекта не всегда бывает одинаковой. Табун диких свиней чует неподвижного человека на равнинном месте за 200-300 м. Иногда это расстояние сокращается до 50 м, ночью при слабом встречном ветре подходящий к засаде кабан обычно останавливается в 20-25 м, а в сухую погоду за 5-6 шагов. Это объясняется изменчивостью не только метеоусловий, но и других факторов.

Восприятие запаха возможно только при движении в носу воздуха, включающего молекулы пахучих веществ. Неподвижный воздух, хотя бы и содержащий их, не вызывает никаких обонятельных ощущений. Появление ощущений зависит не только от концентрации запаха и времени его воздействия, но и от скорости, с которой пахучая смесь проходит через носовую полость . Скорость же прохождения запаха через нос может широко варьировать в зависимости от частоты дыхания зверя. Вот почему животное, стремясь получить максимум запаховой информации, усиленно принюхивается, часто втягивая в себя воздух, и специально ускоряет этим время прохождения запаха через нос. Легавые собаки с верхним чутьем причуивают дичь на более далеком расстоянии, чем собаки с нижним чутьем.

Обобщение многочисленных наблюдений о дальности обнаружения животными с помощью обоняния различных предметов показало, что она зависит от роста животного. Животные, имеющие большой рост и значительные размеры, улавливают запахи на большем расстоянии, чем животные малого размера. Крот и более мелкие зверьки - до 1 м; белка, заяц, ондатра, нутрия, корсак, соболь, выдра, домашняя кошка, еж - до 40 м; росомаха, песец, лисица, енотовидная собака, волк, домашняя собака, бобр - до 100; медведь, кабан, косуля, туры" лань - до 500 м; северный олень, благородный олень, лось - до 1000 м; слон - более 1000.

Острота обоняния (абсолютный порог) измеряется минимальной концентрацией пахучих веществ, вызывающей обонятельную реакцию. Чем крупнее животное, тем больший объем носовой полости, тем больше туда вовлекается пахучих веществ. Острота обоняния зависит от размеров обонятельной выстилки и количества в ней обонятельных клеток. Потоки запаха могут распространять я на разном расстоянии от земли. Высокий зверь имеет больше шансов уловить струю запаха, так как может перемещать голову в больших пределах, чем маленький, у которого диапазон перемещения головы измеряется, сантиметрами. Перед тем как начать забивку разрушенного хода, слепыш очень часто подходит к отверстию, несколько секунд обнюхивает воздух, поднимая и опускал голову, а затем уже проталкивает почву.

У животных с хорошим обонянием нос всегда влажный. Чем хуже обоняние, тем суше нос. Например, у собаки он более влажен, чем у кошки. Влажность нос необходима для определения направления ветра, а следовательно, и направления, откуда принесен запах. Этот принцип используют охотники для определения направления слабого ветра: достаточно смочить палец водой и поставить его вертикально - со стороны ветра кожа пальца почувствует охлаждение. Интересно, что высокая влажность воздуха способствует не только обонянию, но и зрению, Пастухи в степи прибегают к оригинальному приему: вдыхают воздух через мокрую тряпку, при этом увеличивается дальность видения предметов.

В морозы снижается дальность действия пахучих приманок на зверей. При температуре - 10" избегают проводить полевые испытания охотничьих собак. Видимо, о температуры меняется способность снега адсорбировать (впитывать) пахучие вещества. Известно, что холод тормозит их адсорбцию. В зависимости от степени холода меняется значимость обоняния в жизни животного. Чем холоднее, тем больше животные ориентируются с помощью зрения и слуха, так как обоняние снижается. В холод уменьшаются возможности нахождения друг друга животными разного пола. Может быть, это одна из причин того, что гон зверей приурочен большей частью ж весне - сравнительно теплому периоду. Вероятно, у северных животных обоняние играет меньшую роль, чем у южных.

Опыты показали, что с помощью обоняния животные семейства псовых могут ориентироваться на незначительному расстоянии, в несколько десятков метров. Даже рекордные показатели в большинстве случаев не превышало 100 м. С увеличением расстояния объем получаемой обонятельной информации резко падает. Количество пахучих частиц с удалением от источника запаха снижается пропорционально квадрату расстояния. В соответствии с этой зависимостью понижаются и успехи собак и других животных в обонятельной ориентации.

Оказалось, что животные причуивали тампоны, смоченные пахучими веществами, несколько чаще с левой стороны, чем с правой. Известно, что у человека левая ноздря более чувствительна к запахам, чем правая. Асимметрия наблюдается и в развитии других парных органов.

Возможность ориентироваться с помощью обоняния зависит от многих причин . Прежде всего от ветра. Недаром говорят, что нос надо держать по ветру. Важна скорость ветра. 90 процентов приманок животные находи, и при скорости ветра до 6 м/с, но из них 55 процентов относятся к скорости до 2 м/с. Самые же лучшие результаты получены при легком, еле заметном ветре со скоростью до 0,5 м/с. Такое, иногда еле заметное, движение воздуха является одним из благоприятнейших условий работы собаки, особенно в лесу. Без ветра животные обнаруживают запахи лишь на очень близких расстояниях.

Один исследователь приучил даже голубей различать запахи. По-видимому, по мере изучения откроется неплохое обоняние и у других птиц. Просто этим еще мало занимались.

Но, конечно, у зверей обоняние более чуткое, чем у самых «чутьистых» птиц. Например, у собаки обоняние, а попросту говоря, чутье настолько тонкое, что с трудом осознается. На некоторые запахи оно в миллион раз чувствительнее, чем у человека! Собаки чуют, как пахнет поваренная соль или хинин. Если растворить в ведре с водой щепотку соли, собаки и тогда почуют ее запах. Верхним чутьем, по ветру, за пятьдесят метров распознают, где прячется куропатка. Геологи даже обучают собак находить по запаху в горных породах золото и другие ценные металлы и руды.

А на полицейской службе собаки, которых ведет на поводке одетый в штатское гражданин, в людской сутолоке на вокзалах и в аэропортах чуют наркотики, спрятанные в чемоданах и портфелях пассажиров. Чтобы не вызывать подозрения у преступников, обычно выбирают собак мелких, комнатно-декоративных пород. Остановится такая собачка перед несущим наркотики прохожим, полает немного и пойдет дальше. А детективы, наблюдавшие за ней со стороны, подойдут и задержат облаянного ею человека.

А следовая работа розыскной собаки! Представляете сложность ее задачи? У гончих, скажем, все проще: они идут по следу определенного зверя и лишь его запах должны различить среди всех прочих. А розыскная собака в этих «прочих запахах» (а их миллионы миллионов!) должна найти путь следования не существа какого-либо вида, скажем человека вообще, а определенного человека, который, кроме того, и следы свои различными ухищрениями заметает, и идет не просто по лесу и по полю, а по проезжей и исхоженной сотнями ног дороге, часто по нагретому солнцем зловонному (для собаки) асфальту, где и гарь городского транспорта шибает в нос, как таран. Словом, кажется просто невероятным, что и в таких условиях розыскная собака находит и не теряет нужный след.

Возможно, однако, что и другие млекопитающие животные не уступают собаке по силе обоняния. Лоси и кабаны, например, чуют охотника шагов за пятьсот, правда по ветру. Косуля - метров за пятьдесят. Еж - на что уж мал! - запах жука распознает за метр, а врага (скажем, лисицу) - за девять метров.

Млекопитающие хорошо оснащены пахучими железами. Они обычно располагаются на тех местах, которыми звери чаще трутся о кусты и траву. У полевок и водяной крысы - на боках, у зайцев, кроликов и некоторых хищных зверей - на губах. У лисицы - на хвосте (сверху на его основании) и на лапах между пальцами. У волка и собаки тоже между пальцами. У соболя и куницы - на подошвах лап. У выхухоли - снизу на хвосте. У даманов и пекари - на спине. Почему у даманов на спине - неясно. Но что касается пекари, тут нет никакой загадки. Эта дикая американская свинья живет у реки, в камышах. Ходит большей частью по колено в воде. И оставить метки может лишь на тростниках и кустах, через которые продирается, цепляя спиной за ветки. У верблюдов - на шее. У серн и козлов - позади рогов.

У многих оленей, антилоп и у слонов пахучие железы помещаются на голове: спереди от глаз (четырехрогая и некоторые другие антилопы и олени), над глазами (олень-мунджак), между глазом и ухом - слон. У самца кабарги сзади на брюхе (впереди крайней плоти) есть довольно обширный мешок. В нем - мускус.

У летучих мышей пахучие железы располагаются у кого где: на лбу, под нижней челюстью , на шее, на груди, на плечах, снизу на летательной перепонке и т. д.

Мамаши-землеройки водят гуськом за собой «караваны» детей - так называют иногда эти забавные процессии. Каждый малютка бежит вплотную за другим, тычась острой мордочкой в его хвостик. А если отстанет, то находит дорогу и догоняет свое семейство, ориентируясь по запаху, который оставляет на земле его мать.

Пахучие железы есть у массы других зверей. К сожалению, чуткость обоняния млекопитающих изучена недостаточно. Но собака составляет исключение. Поэтому вернемся и поговорим о ней.

С собакой провели много экспериментов по розыску определенных предметов. Например, такой опыт: двадцать палок, очищенных от коры, выдерживали некоторое время в печи, чтобы лишить их всякого запаха. Из печи их доставали прокаленными щипцами. Затем одну из этих палок чисто вымытой рукой брал человек. Собака должна была подать палку, которую подержал человек. Она такую палку находила без труда, если человек держал ее кончиками пальцев минимум две минуты. Если же он держал палку всей рукой, то достаточно было нескольких секунд, чтобы собака правильно решила задачу.

В другом опыте вместо палок заставили собаку выбрать один из многих свежестиранных и выглаженных носовых платков. Причем в опыте участвовали идентичные (однояйцевые) близнецы, одинаковые по всем генетическим категориям. Собаке давали понюхать руку одного из близнецов, а платка касался другой. Его и выбирала собака. Кроме всего прочего, этот опыт доказал, что однояйцевые близнецы пахнут одинаково (для собаки), даже несмотря на то, что надушились разными духами, разно одеты и не были друг с другом в тесном контакте. Но людей, не состоящих в родстве, собака без ошибки различала. Даже членов одной семьи, которые были одинаково «надушены».

«Таким образом, собака различает индивидуальный запах человека независимо от того, какой части тела он принадлежит, и даже в том случае, если на него накладывается (или ему предшествует) какой-то другой. Этот индивидуальный запах, очевидно, предопределен генетически, поскольку только идентичные (однояйцевые) близнецы имеют одинаковую генетическую конституцию и запахи их действительно чрезвычайно похожи. Запах человека не зависит, по-видимому, ни от питания, ни от одежды или домашней обстановки» (Р.-Х. Райт).

Много сложнее, чем выбор предметов, работа собаки по следу, и в этом деле много еще неясного.

Биологи К. Мост и Д. Брюкнер придумали весьма оригинальный способ сбить с толку ищейку. Человек, которого преследовала собака, шел по мягкой земле, так что отпечатки ног хорошо были видны. Потом этого человека «изъяли»: подняли вверх на подвесном канате. След его далее продолжало большое колесо: на его ободе были «прикреплены ботинки с интервалом в один шаг».

Что же сделала собака?

Она преспокойно продолжала идти по следам и когда их стало оставлять колесо!

Сделать вывод, что ищейка идет по следу, доверяя лишь глазам, было бы неправильно. Другие опыты показали: при следовой работе собаки действительно обращают внимание на отпечатки ног или примятость травы - это служит дополнительным ориентиром, однако полагаются главным образом на обоняние. Просто в описанном выше случае с колесом, в котором полный конфуз потерпела ищейка, собака была неопытная, плохо натренированная. Такая действительно идет путем наименьшего сопротивления, полагаясь на зрение, что гораздо проще, чем на обоняние. Она с одинаковым успехом может преследовать и человека, идущего на ходулях. Хотя он не оставляет на земле никакого запаха.

Хорошо обученный пес ведет себя совершенно иначе: руководствуется в поиске почти исключительно чутьем. При этом заметили, что собака не ошибается и тогда, когда преследуемый ею человек часть пути проходит в обуви, а потом идет босиком. Если обернуть ноги толстой бумагой, ищейка сбивается со следа, но потом, когда бумага хоть немного порвется, вновь берет его. В этом опыте собака не теряла след и если ботинки ее хозяина надевал другой человек. Она не могла взять след, когда хозяин шел в новых, в первый раз надетых ботинках или резиновой обуви. Но одного-двух дней было достаточно, чтобы обувь пропиталась индивидуальным запахом.

Что же это за запах? В коже человека много разных желез, но на подошвах ног - только потовые. Но зато их очень много - тысяча на квадратный сантиметр. Все вместе они выделяют 16 кубических сантиметров пота в сутки. Пусть даже тысячная часть проникнет через подошвы ботинок наружу, для собаки столь малой дозы пота будет в миллион раз более чем достаточно, чтобы учуять индивидуальный запах.

Конечно, эта «доза запаха» быстро испаряется. Скорость испарения зависит и от температуры, и от структуры поверхности, по которой ступала нога человека. Однако установлено, что «при благоприятных условиях » отлично тренированная и очень чутьистая собака может идти по следу суточной давности! Обычный же средний показатель - два-четыре часа.

«Хорошая собака-ищейка - это точный прибор, и обращаться с ней надо именно как с точным прибором» (Р.-Х. Райт).

Теперь, после общего знакомства с обонятельными способностями животных, поговорим о специфических функциях разных запахов и их значении в поведении живых существ.

В жизни людей химические чувства играют очень незначительную роль, и поэтому их трудно изучать; быть может, именно этим объясняется то, что ученые в течение долгого времени не обращали на них внимания. До сих пор мы еще даже точно не знаем, почему «запахи» пахнут; а между тем, как теперь установлено, многие животные живут в мире, где доминируют запахи.

Обоняние - это восприятие находящихся в воздухе химических веществ, которые мы втягиваем в себя при дыхании; следовательно, это дистантное чувство. Очень тесно связанный с обонянием вкус, напротив, чувство контактное: с помощью вкуса мы определяем химическую природу веществ, находящихся в контакте с рецепторами. Однако возможности вкусового анализатора очень невелики, и то, что мы обычно принимаем за вкус пищи, на самом деле в основном является ее запахом. При простуде, когда заложен нос, пища часто кажется безвкусной. Если зажать нос и перестать жевать, очень трудно отличить репу от лука. Нам даны лишь четыре типа чисто вкусовых ощущений; язык человека различает только сладкий, кислый, соленый и горький вкус. Быть может, для сочетания запаха и вкуса больше подходит слово «букет»; однако нельзя забывать, что все эти три термина субъективны; они описывают только наши собственные ощущения, и было бы неправильно применять их к животным.

У насекомых органы химического чувства находятся во рту, на антеннах и даже на ногах, поэтому трудно определить, что они ощущают: запах или вкус пищи. В научной литературе этот вопрос не возникает. Химическое чувство называют хеморецепцией, а соответствующие сенсорные органы - хеморецепторами. Это не очень удачный термин; ведь никому не придет в голову говорить, что мясная муха «воспринимает химические сигналы», когда она ползает по куску мяса. Если вспомнить, что, строго говоря, существует лишь четыре типа вкусовых ощущений, то более уместно считать, что мясные мухи и другие насекомые воспринимают запах пищи.

Вероятно, обоняние возникло у животных раньше всех других чувств. Первые живые организмы, которые плавали в покрывавшем Землю мировом океане (первичном бульоне), должны были обладать способностью как-то реагировать на различные растворенные в воде химические вещества: уплывать прочь от вредных соединений и отыскивать такие, которые служили им пищей. Как теперь установлено, даже бактерии реагируют на химические вещества: они отыскивают среду с подходящими для них концентрациями кислорода и сахара; мы знаем также, что в жизни многих животных - от насекомых до млекопитающих - обоняние играет огромную роль. Животные пользуются обонянием при добывании пищи, обнаружении врагов, для узнавания особей противоположного пола и собственного потомства, в различных ритуалах, предшествующих спариванию. Высказывались даже предположения, что человек вовсе не такой уж «тугоносый», как считалось прежде, и что запахи оказывают влияние на наше эмоциональное поведение.

Изучение обоняния сопряжено с множеством трудностей. Поскольку человек мало пользуется обонянием, у нас нет точных терминов для описания запахов. Такие определения, как «цветочный», «мускусный», «затхлый» достаточно расплывчаты, и разные люди понимают их по-разному. Кроме того, разные люди могут по-разному описывать один и тот же запах. Никакой абсолютной основы для классификации запахов, аналогичной спектру длин волн для цветов или спектру частот для звуков, не существует. Найти такую объективную основу для классификации - цель всех исследований механизма обоняния, поскольку любая теория может считаться доказанной лишь в том случае, если она позволяет делать предсказания. Теория обоняния должна давать возможность предсказывать запах химического вещества на основании других свойств этого вещества.

На протяжении двух последних десятилетий было предложено несколько теорий обоняния. Каждая из этих теорий соответствует тем или иным данным физиологии обоняния, но все они имеют недостатки; необходимы дальнейшие исследования, прежде чем можно будет решить, пригодна ли какая-либо из этих теорий, пусть в модифицированном виде, чтобы объяснить механизм обоняния, или же для этого придется создать совершенно новую теорию. Решение этой проблемы имеет большое значение не только для физиологов, изучающих работу органов чувств. Знание физиологических механизмов обоняния, которое играет очень важную роль в жизни многих животных, необходимо и для того, чтобы исследовать особенности поведения этих животных.

Разработка системы классификации запахов и исследование физиологических механизмов обоняния затрудняются тем, что у нас нет никакой аппаратуры для регистрации и измерения запахов, которую можно было бы сравнить с фотоаппаратом или магнитофоном, используемыми для регистрации изображений или звуков. Имеющийся в настоящее время прибор для регистрации запахов очень громоздок и малочувствителен даже по сравнению с носом человека: ведь наш нос, хотя он и не очень хорошо различает запахи, способен обнаруживать удивительно малые концентрации пахучих веществ - порядка миллионных долей грамма на кубический метр воздуха. Ни один из приборов для химического анализа не обладает подобной чувствительностью; однако некоторые пахучие вещества можно проанализировать, если собрать достаточно большие пробы. Запахи человеческого тела удается проанализировать, помещая человека в герметически закрытый цилиндр, через который пропускают очищенный воздух. Затем «загрязненный» воздух пропускают через какой-нибудь растворитель, улавливающий эти пахучие вещества, и анализируют полученный раствор. Таким путем можно определить различия между запахами тела мужчины и женщины.

Фиг. 25. Чувствительные реснички хеморецепторов омываются слизью. Молекулы пахучего вещества из воздуха проникают к слизистой поверхности носа, где они стимулируют хеморецепторы

Строение носа в отличие от строения глаза и уха не имеет никаких особенностей, которые помогли бы нам понять механизм его функционирования. В носу нет никаких вспомогательных структур, а обонятельные рецепторы так малы и отходящие от них нервные волокна настолько тонки, что их очень трудно изучать с помощью электрофизиологических методов. Хеморецепторы человека и других млекопитающих лежат в особых желобовидных ямках, расположенных в самой верхней части обеих носовых полостей. При спокойном дыхании главный поток воздуха обходит эти ямки и туда попадают лишь небольшие порции воздуха - завихрения главного потока, но когда мы принюхиваемся, воздух втягивается в эту часть носовой полости и проходит над желтоватой тканью, площадь которой составляет около 3 см 2 . В этой ткани содержится несколько миллионов хеморецепторов, которые представляют собой длинные тонкие клетки, покрытые волосовидными ресничками; эти реснички образуют на поверхности обонятельного эпителия густое сплетение, омываемое слизью (фиг. 25). Хеморецепторы связаны с областью мозга, называемой обонятельной луковицей, размеры которой свидетельствуют о том, сколь велика роль обоняния в жизни данного животного. У собаки, например, обонятельные луковицы гораздо больше, чем у человека.

Как мы могли убедиться, одна из главных проблем при исследовании физиологических механизмов зрения и слуха заключается в том, чтобы выяснить, как анализируется огромное количество информации, которое в виде нервных импульсов поступает в мозг от рецепторов. Однако при исследовании механизма обоняния главная задача состоит в том, чтобы понять, каким образом молекулы пахучего вещества стимулируют рецепторы. Конечно, нам не известно в деталях, как именно происходит стимуляция других рецепторов, но мы знаем наверное, что попадающий в глаз свет разрушает зрительные пигменты, а в улитке звуковые волны деформируют волосковые клетки. Мы не располагаем аналогичными данными о том, как именно происходит стимуляция хеморецепторов, хотя на этот счет существует много гипотез. Одна из трудностей, как уже отмечалось, состоит в том, что мы не знаем, что такое запах; поэтому изучение физиологических механизмов обоняния можно сравнить с попыткой выяснить, как работает та или иная часть автомобильного мотора, не зная, для чего она служит или где ее место.

Занимаясь повседневными делами, мы не обращаем внимания на разного рода запахи; но стоит подумать о них, мы сразу почувствуем, что нас окружает множество запахов. Можно насчитать сотни, если не тысячи различных запахов, которые мы различаем: запах супа, кофе, бензина, рыбы, табачного дыма, различных цветов и т. д. Любая теория физиологического механизма обоняния должна уметь объяснить, что общего друг с другом имеют различные запахи. Многие ученые пытались классифицировать запахи, исходя из предположения о существовании неких «основных запахов», подобно тому как многообразие видимых нами цветов можно свести к сочетаниям нескольких «основных цветов». Они предположили, что каждый основной запах стимулирует специфический рецепторный механизм точно так же, как три основных цвета воспринимаются тремя различными пигментами, и что смеси основных запахов воспринимаются как новые запахи. Далее было сделано допущение, что молекулы каждого пахучего вещества имеют некоторые специфические характеристики, благодаря которым каждое вещество стимулирует только свой особый рецепторный механизм. Взаимодействие между молекулами вещества и хеморецепторами представлялось происходящим по типу «ключа и замка» (фиг. 26).

Фиг. 26. Схематическое представление принципов ольфакторной теории «замка и ключа»

Слева изображены три «ключа», представляющие собой молекулы трех пахучих веществ, которые подходят к «замку А» и не подходят к «замку Б». Несмотря на то что эти вещества состоят из различных по форме молекул, они обладают одинаковым запахом.

Это предположение привело к исследованию молекулярной структуры многих пахучих веществ, с тем чтобы выяснить, имеется ли какая-либо общая черта в формуле молекул всех веществ, обладающих, например, запахом мускуса, но отсутствующая у молекул всех веществ с ароматом мяты. Если бы удалось выявить такие черты, то можно было бы считать, что общая геометрическая форма молекул как раз и является «ключом» к «замку» рецепторного механизма. Согласно одной из последних теорий, предложенной Дж. Эймуром, существует семь основных обонятельных рецепторов, чувствительных к камфарным, эфирным, цветочным, мускусным, мятным, острым и гнилостным запахам. Имеются довольно убедительные данные в пользу того, что все вещества, обладающие одним из этих запахов, имеют молекулы сходной формы, и Эймур предполагает, что они подходят к одному из семи «замков» в хеморецепторах, в результате чего в рецепторах каким-то образом возникает электрический заряд. Предполагается, что «замки» имеют очень простую форму, благодаря чему к ним подходит ряд сходных, но ни в коем случае не идентичных по форме молекул, «ключей». Исследовав структуру молекул различных пахучих веществ, Эймур высказал предположение, что эфирные «ключи» имеют форму палочки, мускусные - форму диска, камфарные - шаровидную форму и т. д.

Согласно другой теории, разработанной Р. Райтом, характерной особенностью молекулы пахучего вещества являются ее колебания, возникающие в результате колебательного движения всех составляющих ее атомов. Таким образом, каждое вещество характеризуется особым типом колебаний, и поэтому химические вещества со сходными колебаниями должны иметь очень похожие запахи.

Чтобы отдать предпочтение той или иной теории, необходимо собрать информацию о конфигурациях и колебательных характеристиках молекул множества различных пахучих веществ и посмотреть, действительно ли вещества со сходными запахами имеют одинаковые свойства.

Параллельно с разработкой этих теорий проводили исследования хеморецепторов с целью определить, каким образом они стимулируются запахами. Было обнаружено, что механизм этой стимуляции очень сложен. Каждый хеморецептор реагирует на несколько запахов, причем на разные запахи он реагирует по-разному; по всей вероятности, хеморецептор функционирует примерно так, как и омматидий в глазу насекомого. Отдельный омматидий содержит все элементы сложного глаза и передает в мозг довольно подробную информацию о некоторой части поля зрения, находящейся прямо перед ним. Затем информация от всех омматидиев объединяется, в результате чего создается целостная картина внешнего мира. Подобным же образом, возможно, отдельные хеморецепторы воспринимают отдельные компоненты действующего на них запаха, а все хеморецепторы в совокупности обнаруживают запах, так сказать, «в целом», после чего этот запах анализируется мозгом.

Хеморецепторы насекомых, особенно контактные, изучены гораздо лучше, чем хеморецепторы позвоночных, главным образом благодаря относительной простоте их строения. Хеморецепторы синей мухи находятся в полых волосках, расположенных на ее лапках и хоботке (ротовые части, вытянутые в трубочку, через которую муха всасывает пищу). Если муха голодна или хочет пить, то в ответ на раздражение такого волоска соответствующим химическим веществом хоботок выпрямляется и приводится в положение, при котором возможно всасывание пищи. Поэтому, нанося капельки различных веществ на кончик волоска, можно довольно легко установить, какие именно вещества стимулируют хеморецепторы. На каждом волоске имеется от двух до пяти рецепторов; опыты, в которых выпрямление хоботка расценивали как показатель химической чувствительности, а также эксперименты по изучению электрической активности отдельных нервных волокон с помощью осциллоскопа показали, что существует четыре типа рецепторов. Одни реагируют на изгибание волоска, другие - на стимуляцию чистой водой, третьи - на определенные сахара, а четвертые - на некоторые соли. Таким образом, если голодная или испытывающая жажду синяя муха ползает по пищевым продуктам или по какой-либо влажной поверхности, ее хоботок автоматически вытягивается и муха начинает пить или есть.

С помощью своих крепких антенн эта личинка разыскивает подходящее место для поселения. Найдя такое место, она «становится на голову», прикрепляется своими антеннами к камням и превращается во взрослого морского желудя. Пищу она загоняет в рот с помощью своих «ножек».

В начале этой главы мы уже отметили, как трудно отличить друг от друга контактные и дистантные хеморецепоры; если же рассмотреть поведение морского желудя, то здесь трудно разобраться даже в том, какое чувство он использует: обоняние или осязание. Морские желуди относятся к усоногим рачкам - ракообразным, родственным креветкам и крабам; подобно этим животным, они проходят в своем развитии стадию свободноплавающей личинки (фиг. 27), которая со временем превращается в половозрелую форму. Всем, кто рассматривал камни на морском берегу, хорошо знакомы плотные скопления морских желудей, и поэтому сообщение о том, что личинки этих рачков предпочитают селиться около взрослых особей своего вида, вряд ли вызовет удивление. На антеннах личинки имеются своеобразные диски, окруженные волосками, которые используются при обследовании поверхности камней в поисках подходящего места для прикрепления. «Хорошим» местом считается такое, где когда-то сидел другой морской желудь: ведь если он сумел выжить и оставить свой след, то, вероятно, это место окажется подходящим и для других желудей. След, оставленный предыдущим жильцом, представляет собой белок, сходный с тем, который входит в состав твердых покровов всех ракообразных и близких к ним животных: мокриц, насекомых и пауков, но морские желуди способны узнавать тот особый белок, который имеется только у их вида. Своеобразие этого белка состоит в том, что он совершенно не растворяется в воде; поэтому морским желудям приходится иметь дело не с отдельными частицами белка, находящимися в воде, а со сплошной белковой массой. Возможно, личинка морского желудя каким-то образом «определяет на ощупь» конфигурацию белковых молекул. Если окажется, что рецепторы, находящиеся на антеннах усоногого рачка, реагируют только на те молекулы, которые по своей структуре близки к молекулам упомянутых выше белков, это послужит подтверждением пригодности теории, основанной на принципе «ключа и замка», для объяснения механизма обоняния.

Нам важно не только понять, чем определяется запах химических веществ и почему они имеют различные запахи, но и установить, при каких концентрациях этих веществ в воздухе их запах становится ощутимым; это необходимо для того, чтобы рассчитать остроту обоняния и определить, какую роль оно играет в жизни различных животных. Острота обоняния измеряется минимальной концентрацией вещества, при которой можно уловить его запах, и обычно выражается числом молекул на 1 см 3 . Эту величину не так уж легко измерить: даже если удается получить определенную концентрацию вещества в воздухе, трудно ввести его в нос именно в такой концентрации, не допустив ее понижения за счет находящегося в носовой полости воздуха. Чувствительность органов обоняния к различным веществам различна. Сероводород (газ с запахом «тухлых яиц») нисколько не менее токсичен, чем цианистый водород, но он гораздо менее опасен, поскольку мы можем ощутить запах этого газа при чрезвычайно низких его концентрациях.

Органы обоняния человека обладают удивительно высокой чувствительностью к некоторым запахам. Был поставлен эксперимент, в котором один человек прошел босиком по расстеленным на полу листам чистой бумаги, а другой спустя полминуты смог по запаху определить, на какие именно листы он наступал. Если даже человек может по запаху отыскать такой след, хотя бы совсем свежий, то не удивительно, что собаки прекрасно справляются с этим.

Было поставлено множество экспериментов, в которых изучалась способность собаки по запаху отыскивать чей-либо след. Первые эксперименты были проведены еще в 1885 году Д. Романесом. Он возглавил цепочку из двенадцати человек, которые шли гуськом, причем каждый ступал точно в след впереди идущего. Пройдя некоторое расстояние, эти люди разделились на две группы, и каждая группа пошла своим путем к месту укрытия. Затем выпустили собаку Романеса, и она сумела отыскать своего хозяина почти не останавливаясь на пути. В других экспериментах она шла по следам человека, обутого в ботинки ее хозяина, но теряла след, когда ботинки обертывали бумагой.

Еще более отчетливо была продемонстрирована острота обоняния собак в экспериментах с однояйцовыми близнецами: группа людей, среди которых было двое близнецов, прошла по полю и затем разделилась пополам, так что в каждой новой группе было по одному близнецу; собака пошла по следу того близнеца, с запахом которого ее познакомили перед опытом. Если же один из близнецов, запах которого давали нюхать собаке, в опыте не участвовал, она шла по следу, оставленному другим близнецом. Это означает, по-видимому, что запахи однояйцовых близнецов очень сходны и собака может отличить их друг от друга лишь в том случае, когда встречается с ними одновременно.

Мы настолько привыкли к тому, что собак используют в качестве следопытов, что доказательства остроты их обоняния не вызывают у нас никакого удивления. Может показаться, что опыты Романеса и других исследователей доказывают лишь очевидные вещи, однако в научных исследованиях это совершенно неизбежно. Мы не вправе принимать что-либо на веру, без тщательной экспериментальной проверки, поскольку любое наблюдаемое нами явление может иметь какие-то не слишком явные причины, которые могли остаться незамеченными. Не убедившись в достоверности какого-либо факта или теории, нельзя положить их в основу дальнейшей работы, сколь бы очевидными они ни казались. Иначе вся работа может пойти насмарку. Тем не менее бездоказательные утверждения делали и продолжают делать довольно часто.

В течение полувека говорили о том, что киви находят пищу по запаху. Это предположение кажется обоснованным, поскольку киви питаются дождевыми червями, которых они разыскивают в сырой почве с помощью своего длинного клюва и поскольку это единственные птицы, у которых ноздри расположены на кончике клюва. Однако обоняние у птиц развито очень слабо, и если киви находят свою пищу по запаху, они составляют исключение.

Только в 1968 году были опубликованы данные (Nature, декабрь, 1968), доказывающие способность киви обнаруживать пищу по запаху. В птичьем заповеднике в Новой Зеландии киви приучили находить пищу, запечатанную в алюминиевые трубочки и закопанную в землю. Киви быстро обучились этому. Затем часть трубочек заполнили дождевыми червями или какой-либо другой пищей, а остальные - землей. Алюминиевые трубочки плотно обвязали сверху кусочками нейлоновой ткани и засыпали большим количеством земли. Утром было обнаружено, что ночью киви продырявили только те трубочки, в которых была пища, а трубочки, заполненные землей, не тронули.

По сравнению со способностью киви разыскивать пищу в земле способность мигрирующих рыб, например лососей, находить путь вверх по реке к своим родным водоемам, куда они отправляются для нереста, кажется почти сверхъестественной. На самом деле магия здесь ни при чем; по всей вероятности, рыбы находят дорогу на родину, ориентируясь сначала по солнцу, а затем по запаху. Однако никто еще точно не показал, как именно они это делают. Каждый год лососи совершают путь из океана, где они кормились, к устьям родных рек, а затем с невероятной решимостью плывут вверх по реке, многократно преодолевая пороги и стремясь во что бы то ни стало добраться до своих нерестилищ.

Миграция лососей состоит из двух этапов. Сначала они плывут от морских «пастбищ» к устью реки, а затем путешествуют вверх по реке до мест нереста. Путь к устью реки может насчитывать много сотен километров, как, например, у шотландского лосося, который кормится у берегов Гренландии, почти в 4000 км от Шотландии. Предполагают, что на этом этапе миграции лосось ориентируется по солнцу, примерно так же, как птицы. Пойманные лососи теряют способность ориентироваться, когда небо покрыто облаками, а в лабораторных условиях они руководствуются искусственным «солнцем».

Навигация по солнцу является, вероятно, достаточно точной, для того чтобы лосось оказался на расстоянии около 100 км от своей родной реки. Начиная с этого места, лосось отыскивает путь вверх по реке, руководствуясь какими-то другими ориентирами. Ученых давно интересовала эта способность лосося находить свои родные места, где происходит их нерест, выбирая нужное направление на каждом разветвлении реки. Лососи, которые были помечены перед тем, как они покинули водоем, где вылупились из икры, через несколько лет вернулись для размножения в то же место. Иногда на одно и то же место возвращалось до 10 000 и более меченых лососей и ни один не сбивался с пути. Теперь уже достаточно точно доказано, что лосось каким-то образом улавливает особый запах своего родного водоема. Хеморецепторы у лососевых рыб лежат в неглубоких U-образных трубочках, расположенных прямо впереди глаз (фото XIV). Вода входит в один конец трубочки, проходит над хеморецепторами и выходит из другого конца, подгоняемая пульсирующими движениями микроскопических ресничек или током воды по поверхности кожи, вызванным движениями рыбы. Эксперименты американских исследователей, затыкавших «ноздри» лосося ватными тампонами, показали, что эти рыбы на пути к нерестилищу руководствуются обонятельными сигналами. Лососи с тампонами совершенно теряли способность находить верный путь (иногда это удавалось им чисто случайно); вместе с тем лососи, «ноздри» которых не были закрыты, находили дорогу к «дому» даже в том случае, если их выпускали в реку выше их родного притока. Они плыли вниз по течению навстречу массе других лососей, поднимавшихся вверх, пока не находили правильный путь.

Эти данные были подкреплены результатами электрофизиологических исследований. Нескольким лососям, выловленным на их нерестилищах, пропускали через ноздри воду, взятую в разных участках реки. Когда хеморецепторы лосося омывались водой из его родного притока, в обонятельной луковице, находящейся на основании мозга, наблюдалась мощная электрическая активность, тогда как вода из чужих нерестилищ не вызывала никакого ответа; вместе с тем под действием воды, взятой из реки ниже нерестилища подопытного лосося, в его обонятельной луковице можно было наблюдать слабую реакцию.

Отсюда следует, что вода из родного нерестилища лосося обладает определенным запахом, отличающимся от запахов чужих нерестилищ. Было вычислено, что даже из очень небольшого притока реки в ее устье поступает достаточное количество различных веществ, чтобы рыбы могли уловить специфический запах родных мест. Однако для идентификации этого запаха понадобятся длительные и дорогостоящие исследования. Концентрации соответствующих веществ столь малы, что это сильно затрудняет их анализ; кроме того, в воде слишком много различных веществ, которые могут участвовать в создании специфического запаха водоема. Он может быть обусловлен водорослями или веществами, вымываемыми из наносов реки. Химический анализ не выявил никакой существенной разницы между пробами воды, взятыми из различных притоков реки, но при исследовании реакции рыб на различным образом обработанную воду удалось установить, что растворенное в воде вещество, которое привлекает рыб, представляет собой органическое соединение, т. е. имеет растительное или животное происхождение.

В последнее время идентифицирован ряд химических веществ, привлекающих насекомых; правда, для этого потребовалось много времени и усилий. Найти такие вещества было очень важно, поскольку их можно использовать в качестве «приманки» для отлова насекомых-вредителей. Обоняние играет очень большую роль в жизни насекомых: они используют его не только при добывании пищи, но и при поисках партнеров для спаривания, распознают по запаху членов своего сообщества или семьи; кроме того, обоняние имеет большое значение для организации деятельности сообщества. Во всех этих случаях запахи служат средством общения между отдельными насекомыми; соответствующие вещества носят название феромонов. Подобно тому как гормоны служат химическими «посыльными», передающими команды от одной части организма к другой, феромоны передают информацию вне организма - от одних особей к другим. Пчелиная матка, например, привлекает трутней запахом секрета особых желез, расположенных на ее ротовых частях. Этот специфический запах, привлекающий только самцов, настолько сильный, что может привлекать их на расстоянии нескольких сот метров. Более того, этот запах не только привлекает трутней, но и побуждает их спариваться с маткой: так, если смочить кусочек промокательной бумаги секретом желез пчелиной матки и подвесить его на высоте около 5 м от земли, т. е. на уровне полета матки, то трутни будут пытаться спариваться с бумагой. Во время брачного полета матку окружает множество трутней; в процессе спаривания им передается запах матки, и другие трутни по ошибке начинают их преследовать.

Один из феромонов, который необходимо идентифицировать, секретируется самками шелкопряда. Он носит название бомбикол (от латинского названия тутового шелкопряда - Bombyx mori). Чтобы выделить бомбикол, понадобилось вырезать пахучие железы у более чем трехсот тысяч самок шелкопряда. Это была очень трудная задача, за которой последовала еще более кропотливая работа: проанализировать жидкий экстракт желез и установить, какое именно вещество привлекает самцов шелкопряда. Для этого экстрагируемую жидкость делили на две части так, чтобы в каждой из них содержались различные химические вещества. Затем каждую часть испытывали на самцах шелкопрядов, чтобы установить, какая из них вызывает реакцию и, следовательно, содержит феромон. Многократно повторяя эту процедуру, жидкость постепенно очищали, и в конце концов осталась капля маслянистой жидкости - всего 4 мг. Это был чистый бомбикол; одной миллионной доли пикограмма (один пикограмм равен миллионной доле грамма) этого вещества было достаточно, чтобы самец шелкопряда пришел в возбужденное состояние.

Теперь хорошо известно, что у многих насекомых феромоны служат для привлечения самца к самке и наоборот; иногда насекомые могут привлекать особей противоположного пола на расстоянии нескольких километров (фиг. 28). На таком расстоянии они не могут определить, с какой стороны доносится запах, но они летят против ветра, а как только теряют запах, начинают двигаться по кругу и в конце концов оказываются достаточно близко к источнику запаха, чтобы обнаружить небольшое повышение его концентрации; это позволяет насекомым найти правильное направление, приводящее их к цели. Для привлечения насекомых теперь используют феромоны, найденные методом проб и ошибок. Это гораздо проще, чем выделять их путем систематического анализа необработанного материала, экстрагируемого из тел насекомых; химический анализ этого материала настолько трудоемок, что испытание реакции насекомых на множество разнообразных химических веществ занимает обычно гораздо меньше времени. Обычно сначала находят несколько соединений, которые вызывают хотя бы слабую реакцию насекомых, а после этого уже относительно легко сузить их круг и найти среди них одно, обладающее очень сильным действием.

Фиг. 28. Перистые антенны мотылька усажены хеморецепторами, с помощью которых самец может уловить запах самки, удаленной от него на 2…3 км.

Средиземноморские пестрокрылки (Ceratitis capitata) являются вредителями апельсиновых и лимонных плантаций; исследования показали, что их привлекает дягильное масло. К сожалению, это вещество довольно редкое и к тому же дорогостоящее; однако в результате дальнейших испытаний было найдено дешевое синтетическое соединение, которое удивительно хорошо привлекает самцов пестрокрылки. Одно из преимуществ использования химических атрактантов для снижения численности вредителей состоит в том, что они обладают очень сильным действием: например, одна самка пилильщика (вредитель древесины) заманивает в ловушку до 11000 самцов. Другая очень важная особенность этих веществ состоит в том, что каждое из них привлекает особей только одного вида, а это значит, что такая ловушка не погубит полезных или безвредных насекомых, которые при обычном опрыскивании посевов часто страдают больше, чем вредители. Если же вредители попадают в ловушку и мгновенно погибают, то это исключает возможность перехода ядохимикатов из их организма к хищным животным, которые часто гибнут, поедая отравленных насекомых. Другой способ борьбы с вредителями с помощью феромонов состоит в том, чтобы как бы «окутать» территорию соответствующим запахом, в результате чего хеморецепторы оказываются перевозбужденными, насекомые приходят в замешательство и теряют способность находить партнеров для спаривания.

Феромоны помогают общественным насекомым объединяться в сообщества и организовывать свою деятельность внутри сообщества. Тот же самый запах, который привлекает трутней к матке во время ее брачного полета, регулирует поведение пчел в улье, например предотвращает появление новых маток. Феромон гераниол, который рабочие пчелы выделяют во время виляющего танца, дополняет информацию, передаваемую танцем. Если рабочая пчела жалит «незваного гостя», она оставляет на месте укуса метку в виде крошечной капельки феромона, после чего другие пчелы начинают жалить эту мишень и концентрация яда повышается.

Муравьи и термиты оставляют химические следы, чтобы помочь своим собратьям обнаружить источник пищи. Муравей-вор (Solenopsis) , имеющий в Америке дурную славу из-за того, что причиняет сильную боль неосторожным людям, оставляет следы, периодически высовывая жало и касаясь им земли. Любой рабочий муравей, наткнувшийся на эти метки, тотчас же отправляется по следу и таким образом приходит к источнику пищи. Этот след представляет собой не просто ряд «вех»: муравьи оставляют такие следы по дороге домой только в том случае, если им удалось найти пищу. Таким образом, запах следа усиливается, если найден богатый источник пищи: чем сильнее запах следа, тем больше муравьев идет по нему. Затем по мере истощения запасов пищи некоторые муравьи возвращаются домой голодными и не оставляют своей пахучей метки, поэтому след постепенно ослабевает. И наконец, когда источник пищи иссякнет, след исчезает. Это очень точный способ регуляции рабочей силы, необходимой для перенесения пищи домой, в зависимости от количества пищи; благодаря феромону вся операция осуществляется с максимальной экономией.

У некоторых муравьев существует также «запах тревоги», который они выделяют, если их потревожить; этот запах, подобно запаху муравьиных следов, связан с определенным типом поведения, которое имеет очень большое значение для муравьиного семейства. Когда появляется запах тревоги, он в течение считанных секунд распространяется во все стороны и приводит всех муравьев, находящихся в радиусе 10…15 см, в состояние крайнего возбуждения. Реакция рабочих муравьев проявляется в том, что они направляются к тому месту, где возникло беспокойство. Если опасность миновала, феромоны постепенно исчезают и муравьи успокаиваются; в противном случае выделяется все больше феромонов и все больше муравьев приходит в состояние тревоги. Таким образом, небольшие нарушения порядка в муравейнике быстро устраняются, а серьезные нападения приводят к всеобщей мобилизации.

Поведение общественных насекомых часто заставляет людей удивляться и задумываться над тем, не обладают ли эти насекомые интеллектом. Сложная общественная организация, забота о потомстве, умение добывать и хранить пищу, защищать свой дом создают впечатление, что животные, ведущие себя таким образом, весьма «разумны». Однако у насекомых очень маленький «головной мозг», представляющий собой всего лишь небольшое утолщение центральной нервной системы. Совершенно очевидно, что это исключает возможность какой-либо сложной нервной деятельности и, как мы уже видели, поведение насекомых отличается крайней простотой. Например, для того чтобы вызвать пищевое поведение у мясной мухи, достаточно стимулировать один хеморецептор. В сущности все описанные в этой главе примеры поведения общественных насекомых показывают, что их кажущийся интеллект - просто результат «слепой» реакции на внешние стимулы; однако как сами эти стимулы, так и реакции на них прекрасно соответствуют биологическим потребностям животных.

По сравнению с тем, что мы знаем сегодня о поведении общественных насекомых и о том, какую роль в нем играет обоняние, наше представление об общественном поведении млекопитающих только еще начинает формироваться. Всем известно, что собаки постоянно пользуются пахучими метками; поскольку собака никогда не проходит мимо пахучей метки, не изучив ее (а частенько и вносит в нее свой «вклад»), мы можем сделать вывод, что для собак эти метки должны иметь очень важное значение. На основании тщательных наблюдений удалось установить, что большинство млекопитающих живет в мире запахов и многие из них используют запахи для того, чтобы обмениваться друг с другом информацией.

Прежде всего запах служит для того, чтобы объявить о своем праве на территорию. Изо дня в день убежище животного пропитывается его запахом, но этот естественный запах часто усиливается пахучими метками, создаваемыми при мочеиспускании, дефекации или секрецией особых желез. У многих оленей и антилоп имеются предглазничные железы, которые имеют вид небольших ямочек, расположенных впереди глаз. В октябре самцы ланей метят свою территорию: они взрыхляют землю рогами и сдирают кору с деревьев. Олень трется мордой о дерево, оставляя на нем пахучее вещество из своих предглазничных желез. То же самое происходит, когда олень задевает головой листву деревьев или высокую траву. У многих других животных пахучие железы находятся у основания хвоста. Барсуки, например, метят свою территорию, прижимая заднюю часть тела к камням или стволам деревьев.

Было бы утомительно перечислять различные типы пахучих желез, которые имеются у млекопитающих, а также способы, которыми пользуются животные для распространения своих запахов; во всех случаях функция запаха одинакова: «возвести ограду» вокруг индивидуальной территории, которая препятствовала бы вторжению чужестранцев (если, конечно, это не особи противоположного пола, поскольку в этом случае пахучие метки оказывают обратное действие). Кроме того, запах создает у животного чувство уверенности; оказавшись в новой клетке, животное начинает с того, что метит всю клетку своим запахом. Самец хомячка, попадая на территорию самки, на ходу рассеивает свою пахучую метку и метит даже гнездо самки; другие млекопитающие метят своим пахучим веществом также и брачных партнеров.

Некоторые млекопитающие считают своими владениями не какую-то определенную территорию, а целую сеть тропинок; при этом тропинки, принадлежащие различным особям, нередко пересекаются и перекрываются. На этих перекрестках животные оставляют свои пахучие метки, сообщая таким образом другим животным, которые пользуются теми же тропинками, не только о том, что они здесь были, но и о том, какого они пола и в каком состоянии находится их репродуктивная система; свежесть метки позволяет судить о передвижениях животного. Собаки - наиболее хорошо известные нам животные, которые метят свои владения и исследуют «автографы» всех тех, кто проходил по ним; коты тоже оставляют пахучие сигналы, хотя мы и не видим, когда они это делают. Бегемот очень оригинальным способом обеспечивает распространение своего запаха: во время дефекации он машет хвостом из стороны в сторону, разбрызгивая помет по довольно большой площади, так чтобы он попал на окружающую растительность на высоте ноздрей бегемота.

Феромоны млекопитающих столь же специфичны, как и у насекомых. Животные обычно не обращают никакого внимания на сигналы животных других видов. Оленьи мыши, например, используют запах для предотвращения межвидового скрещивания. Американская оленья мышь по внешнему виду и образу жизни напоминает обыкновенную лесную мышь. На обширых территориях страны - от болотистых мест до полупустынь - обитает 55 видов мышевидных грызунов, а в некоторых местах несколько видов живут вместе, но даже в таких местах не происходит межвидового скрещивания. Как животные используют запах для сохранения обособленности вида, было показано в экспериментах со специальными клетками, разделенными на три отсека. В один из отсеков помещали, например, оленью мышь из района Скалистых гор, а в другой - оленью мышь из Флориды. Когда оба отсека приобрели характерные для мышей запахи, этих мышей убрали. Затем в третий отсек поместили новую мышь, принадлежавшую к одному из этих двух видов, дав ей возможность двигаться по всем отсекам. Регистрируя время пребывания мыши в каждом отсеке, удалось показать, что она предпочитала ту часть клетки, в которой сохранился запах мыши ее же вида. Почти наверняка именно запах привлекает друг к другу мышей одного вида, даже если они занимают одно и то же местообитание с мышами других видов. В этих же опытах было установлено, что самцов мышей особенно притягивала та часть клетки, в которой стоял запах самки их вида, находившейся в состоянии готовности к спариванию.

Запах имеет очень большое значение и для общественных животных. Животные, принадлежащие к одной группе, постоянно находятся в тесном контакте и трутся друг о друга, в результате чего приобретают общий запах. Иногда этот запах распространяется намеренно: например, кролики-самцы метят крольчат своей группы, потирая их своим подбородком, на котором находятся железы, вырабатывающие пахучий секрет. Групповой запах уменьшает агрессивность между членами группы и дает возможность мгновенно опознать чужака. Если в помещение, где живет вполне сложившаяся группа крыс, поместить новую крысу, хозяева тут же на нее набрасываются. Они примут ее (если, конечно, она выживет) только после того, как она приобретет запах данной группы. Пчелы также используют групповой запах, чтобы узнать своих сожителей по улью. Любое чужое насекомое, пытающееся проникнуть в улей, будет убито пчелами-сторожами.

Недавно было установлено, что групповой запах имеет и другую, быть может даже более важную, функцию. Если содержать колонию крыс в просторном помещении, то их численность возрастает не бесконечно, а стабилизируется на каком-то определенном уровне. Это обусловлено не увеличением смертности и не просто повышенной гибелью молодняка. Численность популяции стабилизируется, когда число особей на квадратный метр становится несколько больше, чем в естественных условиях обитания, и именно плотность популяции является фактором, тормозящим дальнейшее увеличение численности крыс. Когда численность крыс или других животных чрезмерно возрастает, драки между ними становятся обычным явлением, а у членов группы наблюдаются признаки физического и нервного стресса. Функции желез внутренней секреции нарушаются, и поведение животных становится аномальным. Особенно заметно это сказывается на брачном поведении. Процедура ухаживания нарушается, самки теряют способность давать приплод, а те, которым это удается, часто не проявляют должной заботы о потомстве. Короче говоря, жизнь сообщества нарушается, рождаемость падает, а смертность молодняка увеличивается.

Имеются достаточно веские основания полагать, что важную роль в этих изменениях играют феромоны. Если через четыре дня после спаривания подсадить к беременной самке чужого самца, ее беременность прерывается. При этом вовсе не обязательно, чтобы новый самец вступил с ней в контакт. Для прекращения беременности достаточно того, что его запах проникнет в клетку самки. Создается впечатление, что запах самца каким-то образом предотвращает секрецию гормона, который регулирует половой цикл самки.

Примечания:

Более точно - чувствительность органов обоняния. - Прим. перев.