Внутреннее строение и питание двустворчатых моллюсков. Класс Двустворчатые (Bivalvia)

Двустворчатые моллюски (Bivalvia) отличаются раковиной, состоящей из двух частей (створок). У этого класса есть ещё несколько названий, характеризующих представителей этого класса. Например, Lamellibranchia - пластинчатожаберные моллюски, чьи жабры действительно состоят из пластинок. Acephala - безголовые моллюски, которые в процессе эволюции утратили голову. Pelecypoda (топороногие) - название описывает форму конечностей двустворчатых.

Есть несколько видов двустворчатых моллюсков, имеющих название, описывающее их внешние особенности

Особенности образа жизни

Вторая по величине группа моллюсков после брюхоногих состоит из более чем 20 тыс. видов. Все эти виды - бентосные, т. е. донные. Двустворчатые моллюски обитают на дне водоёмов с пресной или солёной водой. Большинство Bivalvia крайне медлительны или ведут почти неподвижный образ жизни.

Например, скорость перемещения по дну представителей вида речных двустворчатых моллюсков - беззубки - не более 20−30 см в час. А устрицы, например, прикрепляются к субстрату ещё в личиночной стадии и неспособны к перемещению вовсе.

К установлению подобного мало- или вовсе неподвижного образа жизни привели эволюционные изменения, связанные с исчезновением головы и радулы (от латинского radula - скребок, скребница, тёрка для соскребания пищи) и формированием развитых пластинчатых жабер.

Двустворчатые моллюски ведут малоактивный образ жизни на дне водоемов

Глубины, на которых обитают различные виды класса Bivalvia, различны - от приливно-отливной прибрежной зоны до морских впадин 10 км глубиной.

Двустворчатые моллюски питаются частицами органики и мелким планктоном. Отфильтровывая водную взвесь с помощью жабер, они реализуют сразу две функции: дыхания, поглощая кислород из воды, и питания, отцеживая пригодные в пищу частички.

Некоторые группы пластинчатожаберных имеют интересные приспособления к жизни на камнях. Виды, относящиеся к роду камнеточцев (Pholas), для сверления ходов в камнях на переднем конце раковины имеют острые зубчики. А другой вид морских двустворчатых моллюсков, называемый морским фиником (Lithophaga), хотя и не имеет аппарата для сверления, но также способен проникать в камни, растворяя их кислотой, которая выделяется специальными железами.

Строение тела и раковины

Внутри двустворчатой раковины помещается тело моллюска , состоящее из туловища и ноги. Нога - мускулистая часть тела, с помощью которой моллюски передвигаются по дну или зарываются в грунт. Она чаще имеет клиновидную форму и способна высовываться из раковины.

Внутри раковины располагается тело моллюска

У многих видов, например, у мидии (Mytilus) в ноге имеется биссусная железа, выделяющая вещество, помогающее моллюску крепиться к камням и подобному субстрату. Биссус представляет собой прочные нити. У некоторых взрослых моллюсков такой железы нет, в этом случае она, скорее всего, была развита на личиночной стадии.

Раковины пластинчатожаберных могут иметь различные размеры и форму. Самые мелкие глубоководные моллюски не вырастают более 0,5 мм в длину. Но существуют и гиганты, например, тридакна - обитатель коралловых рифов в тропических морях. Размеры этого вида двустворчатого могут достигать 1,4 м в длину при массе тела до 200 кг.

Большинство видов имеет сплющенное с боков продолговатое тело. Но встречаются и виды удлинённой червеобразной или почти шаровидной формой. Раковина может быть симметричной или иметь створки разного размера. У большинства представителей двустворчатых имеется замок на створках раковины, который предотвращает смещение створок относительно друг друга.

Вне зависимости от формы и размера раковина состоит из трёх слоёв:

• наружного - конхиолинового;
• внутреннего - известкового;
• нижнего - перламутрового.

Морская раковина двустворчатого моллюска толще, чем у обитателя пресного водоема

Толщина и прочность раковины у разных видов тоже различна и зависит от условий обитания. Большое количество минеральных веществ в воде позволяет нарастить более прочный известковый скелет, поэтому морские двустворчатые обычно обладают более толстой раковиной, чем пресноводные виды. Прилегающая к створкам часть туловища моллюска выделяет вещества, из которых и состоит раковина. Таким образом, в течение жизни раковина постепенно нарастает. Среди Bivalvia с хорошо развитым перламутровым слоем есть пресноводные виды (перловица, пресноводная жемчужница и др.) и морские (морская жемчужница и др.).

Практическое значение двустворчатых моллюсков

Люди, живущие в непосредственной близости к берегам морей и рек, издавна использовали Bivalvia в качестве пищи. А из их раковин и жемчуга изготавливали домашнюю утварь и украшения. Для употребления в качестве пищи используются многие пластинчатожаберные. Самыми распространёнными видами являются:

• мидии (Mytilus);
• сердцевидки (Cardium);
• устрицы (Ostrea);
• гребешки (Pecten).

Промысел жемчуга

При попадании инородного раздражителя в раковину – образуется жемчужина

В настоящее время широко развита марикультура моллюсков Bivalvia, т. е. их искусственное разведение. Выращивают их с целью использования в пищу или для получения жемчуга.

Основанное в 1907 году в Японии предприятие было первым производством искусственного жемчуга. Bivalvia для этого добывали в открытом море, и только в середине 50-х годов удалось наладить выращивание самих жемчужниц.

Помещённые в раковину жемчужницы инородные предметы постепенно обволакиваются перламутром. И через 1−2 года возможно извлечение готовых жемчужин, которые тщательно сортируют по размерам и оттенкам и отправляют на предприятия для изготовления ювелирных изделий.

Биологическая очистка вод

Способность моллюсков Bivalvia к биофильтрации считается полезным свойством этих живых организмов. Актуальным считается направление, рассматривающее возможность использования этих животных для очистки вод. Моллюски способны поглощать и накапливать в тканях своего тела тяжёлые металлы и очищать воды от химических и органических загрязнений. Средняя активность пластинчатожаберных при фильтрации воды - около 1 л в час.

Одним из самых полезных свойств данных организмов является способность к очистке воды

Вопрос охраны и разведения Bivalvia для использования их в качестве биофильтраторов в пресных и морских водах рассматривается учёными как один из актуальнейших вопросов. В районах, где налажено промысловое разведение пластинчатожаберных, происходит качественная биологическая очистка воды, накопление донного ила, развивается богатейшая придонная фауна и повышается общая продуктивность океана.

Образование осадочных пород

Отмирающие моллюски образуют известковые осадочные породы, которые образуют на морском и океаническом дне пласты, являющиеся материалом для образования ракушечника, мрамора, известняка. Ископаемые останки ракушек являются формами, на которых основывается определение возраста пластов Земли.

Вредоносные представители

В первую очередь моллюски Bivalvia вредят гидротехническим сооружениям и морским кораблям. Ведётся активная разработка специальных покрытий, способных защитить суда и сооружения от обрастания вредителями.

Некоторые разновидности моллюсков являются вредителями

В реках и морских водах Чёрного и Каспийского морей, где обитает двустворчатый моллюск вида Dreissena Polymorpha, могут образовываться значительные колонии этих животных, которые прикрепляются на гидротехнические сооружения. Селятся эти животные в водопроводных трубах и турбинах гидроэлектростанций, приводя к засорам.

Наряду с брюхоногими моллюсками (улитками), которые заносятся в аквариум даже помимо воли аквариумиста, интерес вызывают двустворчатые моллюски : дрейссены, шаровки, чечевичницы, беззубки, перловицы, корбикулы. Их можно содержать в пресноводных аквариумах. О пользе/вреде, условиях содержания далее в статье.

Двустворчатые моллюски широко распространены в водоемах стран СНГ, поэтому и вызывают интерес у аквариумистов. Все двустворчатые моллюски имеют раковину из двух створок и жабры, через которые они пропускают воду и извлекают кислород и пищу. Пищей моллюскам служат органические частички и планктонные микроорганизмы, находящиеся в воде. Двустворчатые моллюски способны за сутки пропустить через свои сифоны до 40 и более литров воды. Поэтому вода в аквариумах, где живут двустворчатые моллюски, чистая как слеза, без органической взвеси. Казалось бы, такая польза! Но есть и обратная сторона медали у таких живых фильтров воды. Плотно покушав, моллюски выпускают в воду свои экскременты, которые являются источником азота и , что приводит к бурному росту водорослей. Ещё один печальный момент может наступить в связи с такой пропускной способностью двустворчатых моллюсков. В какой-то момент им начинает не хватать пищи в воде, особенно если кроме двустворок в аквариуме работает фильтр. Искусственная подкормка растворенным в воде кормом может лишь на время оттянуть смерть моллюсков от голодания, которая чаще все же наступает. По отзывам аквариумистов, двустворчатые моллюски в аквариуме могут протянуть от недели до максимум двух лет.

Кроме наличия пищи моллюскам крайне необходим кислород, которым они дышат через жабры. Поскольку на поверхность воды за ним они не могут подняться, круглосуточная хорошая аэрация для них жизненно необходима.

Не любят моллюски и повышенную температуру воды - 18-22 °С для них самое то.

И ещё. Некоторые двустворчатые моллюски проводят свою жизнь неподвижно, прикрепившись к камню или коряге и пропуская через себя воду. Но есть те, которые хоть и медленно, но передвигаются по грунту, оставляя после себя борозды. При этом часто страдают .

Теперь о видах и особенностях содержания и размножения двустворчатых моллюсков, наиболее распространенных в отечественных водоемах и аквариумах.

Дрейссена речная (Dreissena polymorpha) - пресноводный двустворчатый моллюск, имеющий раковину треугольной формы.

Цвет раковины - желтоватый или зеленоватый. На раковине имеется рисунок из зигзагообразных линий. Взрослая двустворка вырастает до 4-5 см. Ведут неподвижный образ жизни, прикрепляясь к твердым поверхностям. Размножаются планктонными личинками, безопасными для других обитателей аквариума.

Шаровки (Sphaerium) - род двустворчатых моллюсков семейства горошинок.

Раковина овальная или шаровидная, коричневых и оливковых оттенков. В длину шаровки вырастают от 1 до 3 см. Гермафродиты. Живородящи. Размножаются 1-2 раза в год, вынашивая яйца в выводковых камерах своих жабр. На свет появляются маленькие копии своих родителей.

Чечевичницы (Pisidium) - мелкие двустворчатые моллюски, внешне похожие на шаровок.

Отличие заключается в цвете трубок, выступающих из раковины. У чечевичниц они белые, у шаровок - красные. Раковина у чечевичницы овально-треугольная, в длину до 1 см, коричневого или желтоватого цвета. В природе любят обживать места, в которых водится много мотыля. Живородящи.

Перловицы (Unionidae ) - крупные двустворчатые моллюски. Взрослые особи могут вырастать до 10 см в длину.

Беззубки (Anodonta) - внешне очень похожие на перловиц двустворчатые моллюски.

Корбикулы (Corbicula) - двустворчатые моллюски, размером от 2 до 6 см в зависимости от вида.

Раковина овально-треугольная, желтых оттенков, ребристая. Живут в различных видах грунта: иле, песке, мелкой гальке. Гермафродиты. Размножаются дважды в год. Живородящи, в одном выводке может быть до 2000 маленьких (1 мм) корбикул. Фильтруют воду со скоростью до 5 л/ч!

Всех двустворчатых моллюсков, независимо от того, откуда они прибыли (из интернет-магазина или из ближайшего водоема), необходимо прокарантинить и акклиматизировать к аквариумной воде. Лучший метод - с помощью капельницы добавлять в сосуд с моллюсками аквариумную воду в течение 6-12 часов. Затем подержать в этом сосуде от 3 до 7 дней, не забыв про аэрацию.

Не переносят двустворчатые моллюски любую химию в аквариуме, сразу погибают. Наносят вред двустворкам и . Умерших моллюсков можно определить по широко раскрытым створкам раковины.

Двустворчатые – морские и пресноводные моллюски, для которых характерно отсутствие головы, наличие клиновидной роющей ноги и наличие раковины, состоящей из двух створок. У прикрепленных видов нога редуцируется. Неприкрепленные виды могут медленно передвигаться, выдвигая ногу, а затем подтягивая к ней все тело.

Мантия в виде двух складок кожи свешивается по бокам тела моллюска. Во внешнем эпителии мантии имеются железки, образующие створки раковины. Вещества в створке располагаются тремя слоями: наружный органический (конхиолиновый), известковый и внутренний перламутровый. На спинной стороне створки соединяются эластичной связкой (лигаментом) или замком. Закрываются створки при помощи мышц-замыкателей. На спинной стороне мантия срастается с телом моллюска. У некоторых видов свободные края мантии срастаются, образуя отверстия – сифоны для ввода и вывода воды из мантийной полости. Нижний сифон называется вводным, или жаберным, верхний – выводным, или клоакальным.

В мантийной полости по обеим сторонам ноги располагаются органы дыхания – жабры. Внутренняя поверхность мантии и жабры покрыты мерцательным эпителием, движение ресничек которого создает ток воды. Через нижний сифон вода попадает в мантийную полость, через верхний сифон выводится.

рис. 1. Схема внутреннего строения двустворчатого моллюска. А — вид сбоку, Б — поперечные срез: 1 — педальный ганглий, 2 — рот, 3 — передняя мышца-замыкатель, 4 — церебро-плевральный ганглий, 5 — желудок, 6 — печень, 7 — пеердняя аорта, 8 — перикард, 9 — сердце, 10 — предсердие, 11 — желудочек, 12 — задняя аорта, 13 — почка, 14 — задняя кишка, 15 — задняя мышца-замыкатель, 16 — висцеро- париетальный ганглий, 17 — анальное отверстие, 18 — мантия, 19 — жабры, 20 — половая железа, 21 — средняя кишка, 22 — нога, 23 — лигамент, 24 — раковина, 25 — мантийная полость.

Пищеварительная система

Для Двустворчатых моллюсков характерен фильтрационный способ питания. У них имеется вводной сифон, по нему вода со взвешенными в ней пищевыми частицами (простейшие, одноклеточные водоросли, остатки отмерших растений) поступает в мантийную полость, где эта взвесь фильтруется. Отфильтрованные пищевые частицы с помощью ресничек направляется в ротовое отверстие и глотку; затем поступает в пищевод, желудок, кишечник и через анальное отверстие попадает в выводной сифон. У беззубки хорошо развита пищеварительная железа, протоки которой впадают в желудок.

Дыхание. Дышат Двустворчатые моллюски с помощью жабр. Кровеносная система. Кровеносная система незамкнутая. В неё входят сердце и сосуды.

Размножение

Беззубка – раздельнополое животное. Оплодотворение происходит в мантийной полости самки, куда через нижний сифон вместе с водой попадают сперматозоиды. Из оплодотворенных яиц в жабрах моллюска развиваются личинки.

Двустворчатые моллюски являются фильтраторами воды, кормом для животных, используются в пищу человеком (устрицы, гребешки, мидии), производителями перламутра и натурального жемчуга.

Раковина Двустворчатых моллюсков состоит из трех слоёв:

• тонкого наружного -рогового (органического);
• толстого, среднего - фарфоровидного (известкового);
• внутреннего - перламутрового.

Лучшие сорта перламутра выделяют толстостенные раковины морской жемчужницы, обитающей в теплых морях. При раздражении отдельных участков мантии песчинками или другими предметами на поверхности перламутрового слоя образуются жемчужины.

Раковины и жемчуг используются для производства ювелирных украшений, пуговиц и других изделий.
Некоторые моллюски, например корабельный червь, названный так за форму тела, вредят деревянным постройкам, находящимся в воде.

Двустворчатые моллюски , в отличие от брюхоногих, обитают исключительно в водоемах. Размеры их раковин, состоящих из двух створок, разнообразны: от 1-2 мм до 1,5 м в длину (как у три-дакны). У обычных обитателей наших пресных водоемов — беззубок и перловиц — раковина может достигать в длину до 20 см. Класс насчи-тывает около 20 тыс. видов.

Особенности строения и процессов жизнедеятельности. Двустворча-тые моллюски — двустороннесимметричные животные. Их тело сплюс-нуто с боков и состоит из туловища и ноги. Головы нет, поэтому отсут-ствуют щупальца, глотка, язык с теркой, челюсти, слюнные железы и т.д. С помощью уплощенной ноги моллюск может медленно ползать по дну водоемов или закапываться в песок. Некоторые двустворчатые могут прикрепляться к подводным предметам одной из створок (на-пример, устрицы) или специальными клейкими нитями (дрейссены, мидии). А морские гребешки способны плавать в тоще воды, с силой открывая и закрывая створки раковины.

Створки раковины замыкаются при сокращении особых мышц-замыкателей, расположенных в передней и задней частях тела. Наружный рого-вой слой раковины образует на спин-ной стороне эластическую связку, со-единяющую обе створки. Благодаря этой связке створки раковины рас-крываются, если расслаблены мышцы- замыкатели. У большинства видов (кроме беззубок) створки раковины на спинной части тела имеют выступы и углубления. Вместе они образуют замок, обеспечивающий лучшее соеди-нение створок.

Мантия двустворчатых срастается на спинной стороне тела и с боков. На нижней части тела остается широкое отверстие, через которое высовы-вается нога. Два отверстия имеются и в задней части тела — это сифоны, открывающиеся в мантийную полость. Через нижний сифон вода по-ступает в мантийную полость, через верхний — выводится. Двуствор-чатые моллюски — типичные фильтраторы, питающиеся организмами, взвешенными в воде.

Нервная система и органы чувств развиты слабо. Нервные узлы рас-положены в разных частях тела. Глаза обычно отсутствуют, имеются специализированные органы равновесия и химического восприятия.

Большинство двустворчатых моллюсков не имеют глаз. А у морских гребешков глаза возникают вторично: они расположены вдоль свободно-го края мантии.

Размножение и развитие. Двустворчатые моллюски, чаще всего, раздельнополые организмы, но встречаются и гермафродиты (напри-мер, пресноводные шаровки). Оплодотворение наружное: происходит в мантийной полости самки. Личинки обычно ведут планктонный образ жизни, обеспечивая распространение вида.

Для представителей класса Двустворчатые моллюски характерны такие признаки: Материал с сайта

• обитают в пресных и соленых водоемах, ведут малоподвижный или прикрепленный образ жизни;
• тело состоит только из двух отделов: туловища и ноги, голова отсут-ствует;
• раковина двустворчатая;
• фильтраторы; вода с пищей попадает в мантийную полость и выво-дится из нее через отверстия — сифоны; имеют пищеварительную железу — печень, слюнные железы отсутствуют;
• сердце состоит из двух предсердий и желудочка;
• органы дыхания — жабры;
• нервная система разбросанно-узлового типа; органы чувств развиты слабо;
• преимущественно раздельнополые виды; оплодотворение наруж-ное; развитие непрямое.

На этой странице материал по темам:

• Особенности внутреннего строения у двухстворчатых

• Размножение моллюсков характеризуется следующими особенностями

• Регенерация у двустворчатых моллюсков

• Моллюски основные признаки размножение

• Двустворчатые моллюски фильтраторы малоподвижный

Вопросы по этому материалу:

Тип моллюсков, насчитывающий около 130 000 видов, уступает по количеству видов только членистоногим и представляет собой второй по численности тип животного мира. Моллюски - преимущественно водные обитатели; лишь небольшое число видов обитает на суше.

Моллюски имеют разнообразное практическое значение. Среди них есть полезные, как жемчужница и перловица, которых добывают с целью получения естественного жемчуга и перламутра. Устриц и некоторые другие виды добывают и даже разводят для использования в пищу. Некоторые виды являются вредителями сельскохозяйственных культур. С медицинской точки зрения моллюски представляют интерес как промежуточные хозяева гельминтов.

Общая характеристика типа

Животным, относящимся к типу моллюсков, свойственны:

• трехслойность, - т.е. формирование органов из экто-, энто- и мезодермы
• билатеральная симметрия, нередко искаженная вследствие смещения органов
• несегментированное тело, обычно покрытое раковиной, цельной, двустворчатой или состоящей из нескольких пластин
• кожная складка - мантия, облегающая все тело
• мускульный вырост - нога, которая служит для передвижения
• плохо выраженная целомическая полость
• наличие основных систем: аппарата движения, пищеварительной, дыхательной, выделительной, кровеносной системы, нервной и половой

Тело моллюсков имеет двустороннюю симметрию, у брюхоногих (к ним относится, например, прудовик) оно асимметрично. Только у наиболее примитивных моллюсков сохраняются признаки сегментации тела и внутренних органов, у большинства видов оно не разделено на членики. Полость тела вторичная, представлена в виде околосердечной сумки и полости половых желез. Пространство между органами заполнено соединительной тканью (паренхимой).

Тело моллюсков состоит из трех отделов - головы, туловища и ноги. У двустворчатых моллюсков голова редуцирована. Нога - мускулистый вырост брюшной стенки тела - служит для движения.

У основания туловища развита большая кожная складка - мантия. Между мантией и телом имеется мантийная полость, в которой находятся жабры, органы чувств, сюда открываются отверстия задней кишки, выделительной и половой системы. Мантия выделяет раковину, которая защищает тело снаружи. Раковина может быть сплошной, двустворчатой или состоять из нескольких пластинок. В состав раковины входят углекислый кальций (СаСО 3) и органическое вещество конхиолин. У многих моллюсков раковина более или менее редуцированная (например, у части головоногих, у голых слизней и др.).

Кровеносная система незамкнутая. Органы дыхания представлены жабрами или легким, образованным частью мантии (например, у прудовиков, виноградной и садовой улиток, голых слизней). Выделительные органы - почки - внутренними концами соединяются с околосердечной сумкой.

Нервная система состоит из нескольких пар нервных узлов, соединенных между собой продольными стволами.

В тип моллюсков входит 7 классов. Важнейшие из них:

• брюхоногие (Gastropoda) - медленно ползающие улитки
• двустворчатые (Bivalvia) - относительно оседлые моллюски
• головоногие (Cephalopoda) - подвижные моллюски

Таблица 1. Характерные особенности двустворчатых и брюхоногих моллюсков
Признак	Класс
	Двустворчатые	Брюхоногие
Тип симметрии	Двусторонний	Асимметричный с редукцией некоторых правых органов
Голова	Редуцирована вместе с относящимися к ней органами	Развита
Органы дыхания	Жабры	Жабры или легкое
Раковина	Двустворчатая	Спирально закрученная или колпачковидная
Половая система	Раздельнополая	Гермафродитная или раздельнополая
Питание	Пассивное	Активное
Среда обитания	Морская или пресноводная	Морская, пресноводная или наземная

Класс брюхоногие (Gastropoda)

К этому классу относятся моллюски, имеющие раковину (улитки). Ее высота колеблется от 0,5 мм до 70 см. Чаще всего раковина брюхоногих имеет вид колпачка или спирали, только у представителей одного семейства развивается раковина из 2-х створок, соединенных эластичной связкой. Строение и форма раковины имеют большое значение в систематике моллюсков [показать] .

1. Плакоспиральная раковина – сильнозакрученная раковина, обороты которой располагаются в одной плоскости
2. Турбоспиральная раковина – обороты раковины лежат в разных плоскостях
3. Правозакрученная раковина – спираль раковины закручивается по часовой стрелке
4. Левозакрученная раковина - спираль закручивается против часовой стрелки
5. Скрытоспиральная (инволютная) раковина – последний оборот раковины очень широкий и полностью закрывает все предыдущие
6. Открытоспиральная (эволютная) раковина – видны все обороты раковины

Иногда раковина снабжена крышечкой, расположенной на спинной стороне в задней части ноги (напр., у лужанок). При втягивани ноги в раковину, крышечка плотно прикрывает устье.

У некоторых видов, перешедших к плавающему образу жизни (напр., крылоногих и киленогих), раковина отсутствует. Редукция раковины характерна и для некоторых сухопутных брюхоногих моллюсков, живущих в почве и лесной подстилке (напр., слизней).

Тело брюхоногих моллюсков состоит из хорошо обособленной головы, ноги и туловища - внутренностного мешка; последний помещается внутри раковины. На голове находятся рот, двое щупалец и у их основания - два глаза.

Пищеварительная система. На переднем конце головы находится рот. В нем развит мощный язык, покрытый твердой хитиновой теркой, или радулой. С ее помощью моллюски соскабливают водоросли с грунта или водных растений. У хищных видов в передней части туловища развивается длинный хоботок, способный выворачиваться через отверстие на нижней поверхности головы. У некоторых брюхоногих (напр., конусов) отдельные зубцы радулы могут выступать из ротового отверстия и имеют форму стилетов или полых гарпунов. С их помощью моллюск вводит в тело жертвы яд. Часть хищных видов брюхоногих питается двустворчатыми моллюсками. Они высверливают их раковины, выделяя слюну, содержащую серную кислоту.

Через пищевод пища поступает в мешковидный желудок, в который впадают протоки печени. Затем пища попадает в кишку, которая петлеобразно изгибается и заканчивается на правой стороне туловища заднепроходным отверстием - анусом.

Нервные узлы собраны в окологлоточное нервное кольцо, от которого отходят нервы ко всем органам. На щупальцах находятся осязательные рецепторы и органы химического чувства (вкуса и обоняния). Имеются органы равновесия и глаза.

У большинства брюхоногих моллюсков туловище выдается над ногой в виде большого спирально закрученного мешка. Снаружи оно покрыто мантией и тесно прилегает к внутренней поверхности раковины.

Органы дыхания моллюсков представлены жабрами, расположенными в передней части туловища и направлеными вершиной вперед (переднежабреные моллюски) или расположенными в правой задней части туловища и направлеными вершиной назад (заднежаберные). У некоторых брюхоногих (напр., голожаберных) настоящие жабры редуцировались. В качестве органов дыхания у них развиваются т.н. кожные адаптивные жабры. Кроме того, у сухопутных и вторичноводных брюхоногих моллюсков часть мантии образует своеобразное легкое, в стенках ее развиваются многочисленные кровеносные сосуды, здесь и происходит газообмен. Прудовик, например, дышит атмосферным кислородом, поэтому он часто поднимается к поверхности воды и открывает круглое дыхательное отверстие справа у основания раковины. Рядом с легким находится сердце, которое состоит из предсердия и желудочка. Кровеносная система незамкнутая, кровь бесцветная. Органы выделения представлены одной почкой.

Среди брюхоногих моллюсков встречаются как раздельнополые виды, так и гермафродиты, половая железа которых продуцирует и спермин, и яйца. Оплодотворение всегда перекрестное, развитие, как правило, с метаморфозом. У всех сухопутных, пресноводных и некоторых морских брюхоногих наблюдается прямое развитие. Яйца откладываются в длинные слизистые нити, прикрепленные к подвижным предметам.

К классу брюхоногих моллюсков принадлежит

• Прудовик обыкновенный, часто встречающийся на водных растениях в прудах, озерах и речках. Его раковина сплошная, длиной 4-7 см, спирально закрученная, с 4-5 завитками, острой вершиной и большим отверстием - устьем. Через устье наружу могут высовываться нога и голова.

  К брюхоногим относятся и промежуточные хозяева трематод.

• Промежуточный хозяин кошачьей двуустки - битиния (Bithynia leachi)- широко распространена в пресноводных водоемах нашей страны. Обитает в заросшей растительностью прибрежной зоне рек, в озерах и прудах. Раковина темно-коричневая, имеет 5 выпуклых оборотов. Высота раковины 6-12 мм.
• Промежуточный хозяин печеночной двуустки - малый прудовик (Limnea truncatula)- широко распространен на территории России. Раковина маленькая, не более 10 мм высоты, образует 6-7 оборотов. Обитает в прудах, болотах, канавах и лужах, где встречается часто в огромных количествах. В некоторых местностях на один гектар болот приходится более 1 млн. прудовиков. При высыхании болот прудовики зарываются в грунт, переживая засушливое время в земле.
• Промежуточные хозяева ланцетовидной двуустки - наземные моллюски хелицелла и зебрина (Helicella и Zebrina). Распространены на Украине, в Молдавии, Крыму и на Кавказе. Приспособлены к жизни в засушливых условиях; обитают в открытой степи на стеблях травянистых растений. Во время жары хелицеллы часто скапливаются на растениях гроздьями, спасаясь таким путем от высыхания. Хелицелла имеет низкоконическую раковину с 4-6 завитками; раковина светлая, с темными спиральными полосами и широким округлым устьем. Зебрина имеет высококоническую раковину с 8-11 завитками; раковина светлая, с коричневыми полосами, идущими от вершины к основанию; устье неправильно овальное.

Класс двустворчатые (Bivalvia)

К этому классу относятся моллюски с раковиной, состоящей из двух симметричных половин, или створок. Это малоподвижные, иногда совершенно неподвижные животные, обитающие на дне морей и пресноводных водоемов. Нередко они зарываются в грунт. Голова редуцирована. В пресноводных водоемах широко распространены беззубка или перловица. Из морских форм наибольшее значение имеют устрицы. В тропических морях встречаются очень крупные виды. Раковина гигантской тридакны весит до 250 кг.

Перловица, или беззубка живет на заиленном и песчаном дне рек, озер и прудов. Это малоактивное животное питается пассивно. Пищей беззубки служат взвешенные в воде частицы детрита (мельчайшие остатки растений и животных), бактерии, одноклеточные водоросли, жгутиконосцы, инфузории. Моллюск отфильтровывает их из воды, проходящей через мантийную полость.

Тело беззубки, длиной до 20 см, снаружи покрыто двустворчатой раковиной. Различают расширенный и закругленный передний конец раковины, и суженный заостренный задний ее конец. На спинной стороне створки соединены прочной эластичной связкой, которая поддерживает их в полуоткрытом состоянии. Закрывается раковина под действием двух замыкательных мышц - передней и задней,- каждая из которых прикреплена к обеим створкам.

В раковине различают три слоя - роговой, или конхиолиновый, который придает ей снаружи коричневато-зеленую окраску, средний толстый фарфоровидный слой (состоит из призмочек углекислой извести; расположенных перпендикулярно поверхности - раковины) и внутренний перламутровый слой (в нем между тончайшими известковыми листочками имеются тонкие прослойки конхиолина). Перламутровый слой подстилается на каждой из двух створок желтовато-розовой складкой мантии. Эпителий мантии выделяет раковину, у некоторых видов пресноводных и морских жемчужниц он же формирует жемчуг.

Туловище находится в спинной части раковины, от него отходит мускулистый вырост - нога. В мантийной полости по обеим сторонам туловища имеется по паре пластинчатых жабр.

В задней части обе створки раковины и мантийные складки не прилегают плотно одна к другой, между ними остаются два отверстия - сифоны. Нижний, вводной, сифон служит для введения в мантийную полость воды. Беспрерывный направленный ток воды осуществляется благодаря движению многочисленных ресничек, которые покрывают поверхность туловища, мантии, жабр и других органов мантийной полости. Вода омывает жабры и обеспечивает газообмен, в ней же содержатся пищевые частицы. Через верхний, выводной, сифон использованная вода вместе с экскрементами выводится наружу.

Рот находится на переднем конце тела над основанием ноги. По бокам рта расположены две пары треугольных ротовых лопастей. Покрывающие их реснички своим движением подгоняют пищевые частицы ко рту. Вследствие редукции головы у перловицы и других двустворчатых моллюсков редуцирована глотка и связанные с ней органы (слюнные железы, челюсти и пр.)

Пищеварительная система перловицы состоит из короткого пищевода, мешковидного желудка, печени, длинной петлеобразно изогнутой средней кишки и короткой задней кишки. В желудок открывается отверстие мешковидного выроста, внутри которого находится прозрачный кристаллический стебелек. С его помощью пища измельчается, а сам стебелек постепенно растворяется и высвобождает содержащиеся в нем амилазу, липазу и другие ферменты, обеспечивающие первичную обработку пищи.

Кровеносная система незамкнутая; бесцветная кровь течет не только по сосудам, но и в промежутках между органами. Газообмен происходит в жаберных нитях, оттуда кровь направляется в выносящий жаберный сосуд и затем в соответствующее (правое или левое) предсердие, а из него - в непарный желудочек, от которого начинаются два артериальных сосуда - передняя и задняя аорты. Таким образом, у двустворчатых моллюсков сердце состоит из двух предсердий и одного желудочка. Сердце находится в околосердечной сумке на спинной стороне тела.

Органы выделения, или почки, имеют вид темно-зеленых трубчатых мешочков, они начинаются от околосердечной полости и открываются в мантийную полость.

Нервная система состоит из трех пар нервных узлов, связанных нервными волокнами. Органы чувств развиты слабо в связи с редукцией головы и малоподвижным образом жизни.

Класс головоногие (Cephalopoda)

объединяет наиболее высокоорганизованных моллюсков, ведущих активный образ жизни. К головоногим относятся самые крупные представители беспозвоночных - осьминоги, кальмары, каракатицы.

Форма тела головоногих моллюсков очень разнообразна и зависит от их образа жизни. Обитатели толщи воды, к которым относится большинство кальмаров, имеют вытянутое, торпедообразное тело. Для бентосных видов, среди которых преобладают осьминоги, характерно мешковидное тело. У каракатиц, живущих в придонном слое воды тело уплощено в спинобрющном направлении. Узкие, шаровидные или похожие на медуз планктонные виды головоногих отличаются мелкими размерами и студенистым телом.

Большинство современных головоногих моллюсков не имеет наружной раковины. Она превращается в элемент внутреннего скелета. Только у наутилусов сохраняется наружная, спирально закрученная раковина, поделенная на внутренние камеры. У каракатиц раковина, как правило, имеет вид крупной пористой известковой пластинки. У спирулы сохраняется скрытая под кожей спиральнозакрученная раковина. У кальмаров от раковины сохраняется только тонкая роговая пластинка, тянущаяся вдоль спинной стороны тела. У осьминогов раковина практически полностью редуцирована и от нее остаются только небольшие кристаллики углекислой извести. У самок аргонавтов (одного из видов осьминогов) развивается особая выводковая камера, по форме очень напоминающая наружную раковину. Однако это только кажущееся сходство, поскольку она выделяется эпителием щупалец и предназначена только для защиты развивающихся яиц.

Одной из отличительных черт головоногих является наличие у них внутреннего хрящевого скелета. Хрящ, сходный по строению с хрящем позвоночных, окружает головное скопление ганглиев, образуя хрящевую капсулу. От нее отходят отростки, армирующие глазные отверстия и органы равновесия. Кроме того, опорные хрящи развиваются в запонках, основании щупалец и плавников.

Тело головоногих моллюсков состоит из головы со сложными глазами, венцом щупалец, или рук, воронки и туловища. Крупные сложноустроенные глаза располагаются по бокам головы и по своей сложности не уступают глазам позвоночных животных. Глаза имеют хрусталик, роговицу и радужную оболочку. У головоногих развита не только способность видеть при более сильном или более слабом освещении, но и аккомодация. Правда достигается она не за счет изменения кривизны хрусталика, как у человека, а за счет его приближения или удаления от сетчатки.

На голове вокруг ротового отверстия располагается венец очень подвижных щупалец, которые являются одной частью видоизмененной ноги (отсюда название). У подавляющего большинства видов на их внутренней поверхности расположены мощные присоски. Кальмары используют щупальцы для ловли добычи, у самцов осьминогов одно из щупалец используется для переноса половых продуктов. В период размножения это щупальце видоизменяется, а в период спаривания отрывается и за счет своей способности к движению проникает в мантийную полость самки.

Другая часть ноги превращается в воронку, играющую важную роль при движении. Она прирастает к брюшной стороне тела, открываясь одним концов в мантийную полость, а другим - во внешнюю среду. Мантийная полость у головоногих расположена на брюшной стороне тела. На месте перехода туловища в голову она сообщается с внешней средой поперечным брюшным отверстием. Для его замыкания у большинства головоногих на брюшной стороне туловища образуются парные полулунные ямки. Напротив них на внутренней стороне мантии лежат два твердых, армированных хрящем бугорка, т.н. запонки. В результате сокращения мышц запонки входят в полулунные углубления, плотно пристегивая мантию к туловищу. Когда брюшное отверстие открыто, вода свободно проникает в мантийную полость, омывая лежащие в ней жабры. После этого происходит замыкание мантийной полости и сокращение ее мускулатуры. Вода с силой выталкивается из воронки, лежащей между двумя запонками, и моллюск, получая обратный толчок, движется вперед задним концом тела. Такой способ движения называется реактивным.

Все головоногие являются хищниками и питаются различными ракообразными и рыбами. Для захвата добычи они используют щупальца, а для умерщвления - мощные роговые челюсти. Они расположены в мускулистой глотке и напоминают клюв попугая. Здесь же помещается радула - хитиновая лента с 7-11 рядами зубчиков. В глотку открываются 1 или 2 пары слюнных желез. Их секрет содержит гидролитические ферменты, расщепляющие полисахариды и белки. Нередко выделения второй пары слюнных желез ядовиты. Яд также помогает обездвиживать и умерщвлять крупную добычу.

Кишечник разветвленный, с пищеварительными железами. У многих видов непосредственно перед анальным отверстием в просвет задней кишки открывается проток чернильной железы. Она выделяет темный секрет (чернила), которые способны замутить большое количество воды. Чернила служат дымовой завесой, дезориентируют противника, а подчас и парализуют его обоняние. Головоногие используют его, спасаясь от преследования хищников.

Кровеносная система почти замкнутая. Сердце с 2 или 4 предсердиями, почек также 2 или 4, их количество кратно числу жабр.

Нервная система имеет высочайшую организацию с развитыми структурами осязания, обоняния, зрения и слуха. Ганглии нервной системы образуют общую нервную массу - многофункциональный головной мозг, который находится в защитной хрящевой капсуле. От заднего отдела мозга отходят два крупных нерва. Головоногие имеют сложное поведение, обладают хорошей памятью и проявляют способность к обучению. За совершенство мозга головоногих называют "приматами моря".

Уникальные кожные фоторецепторы головоногих моллюсков реагируют на малейшие изменения освещенности. Отдельные головоногие способны светиться за счет биолюминесценции фотофоров.

Все головоногие - раздельнополые животные; у некоторых из них хорошо выражен половой диморфизм. Самцы, как правило, мельче самок, вооружены одной или двумя видоизмененными руками - гектокотилями, с помощью которых в период копуляции переносятся "пакеты" с семенной жидкостью - сперматофоры. Оплодотворение наружно-внутреннее и происходит не в половых путях самки, а в ее мантийной полости. Оно заключается в захвате спермы студенистой оболочкой яиц. После оплодотворения самки прикрепляют грозди яиц к донным предметам. Некоторые виды проявляют заботу о потомстве и охраняют развивающиеся яйца. Охраняющая потомство самка может голодать более 2-х месяцев. У осьминогов, каракатиц и наутилусов из каждого яйца вылупляется миникопия родителей, только у кальмаров развитие идет с метаморфозом. Молодняк растет быстро и часто к году достигает половой зрелости.

Значение моллюсков

Раковины пресноводных жемчужниц с толщиной перламутрового слоя около 2,5 мм пригодны для изготовления перламутровых пуговиц и других украшений. В пищу употребляют некоторых двустворчатых (мидии, устрицы, морские гребешки), виноградную улитку из брюхоногих моллюсков (в некоторых европейских странах ее разводят в улитковых хозяйствах), из головоногих по калорийности и белковому составу особенно ценны кальмары (ежегодно в мире их добывают более 600 тыс. т).

Речная дрейссена в громадном количестве встречается в водохранилищах Волги, Днепра, Дона, в озерах, лиманах Черного моря, опресненных участках Азовского, Каспийского и Аральского морей. Она обрастает камни, сваи и различные гидротехнические сооружения: водотоки, трубы технического и питьевого водоснабжения, защитные решетки и т.п., причем ее количество может достигать 10 тыс. экземпляров на 1 м 2 и покрывать субстрат в несколько слоев. Это затрудняет проход воды, поэтому необходима постоянная очистка от обрастаний дрейссены; применяют механические, химические, электрические и биологические методы борьбы. Некоторые двустворчатые моллюски протачивают ходы в днищах судов, деревянных частях портовых сооружений (корабельный червь).

Перловица и некоторые другие двустворчатые моллюски играют важную роль в морских и пресноводных биоценозах как естественные очистители воды - биофильтраторы. Одна крупная перловица способна профильтровать в сутки 20-40 л воды; мидии, заселяющие 1 м 2 морского дна, могут профильтровать за сутки около 280 м 3 воды. При этом моллюски извлекают из загрязненной воды органические и неорганические вещества, часть которых используют для собственного питания, а часть концентрируют в виде комочков, которые используются для питания микроорганизмов.

Таким образом, моллюски являются одной из важнейших частей системы самоочищения водоема. Особенно большое значение в системе биологического самоочищения водоемов имеют моллюски, обладающие особыми механизмами устойчивости к загрязнению водоемов токсическими веществами и минеральными солями, а также приспособленные к обитанию в воде с уменьшенным количеством кислорода. Основой молекулярного механизма такой адаптации служат каротиноиды, содержащиеся в нервных клетках моллюсков. Перловица и другие моллюски-фильтраторы нуждаются в охране. Их можно разводить в специальных контейнерах и использовать для очистки искусственных водоемов от загрязнения, утилизации отходов и получения дополнительных продуктов питания.

Особенно большое значение промысел моллюсков имеет в Японии, США, Корее, Китае, Индонезии, Франции, Италии, Англии. В 1962 г. добыча мидий, устриц, морских гребешков и других двустворчатых моллюсков составила 1,7 млн. т, к настоящему времени естественные природные запасы ценных съедобных моллюсков оказались истощенными. Во многих странах морских и пресноводных моллюсков разводят искусственно. С 1971 г. в северо-западной части Черного моря в экспериментальном хозяйстве разводят мидий (продуктивность 1000 ц мидий в год), исследования по разведению мидий проводятся и в бассейнах других морей, омывающих берега нашей страны. Мясо моллюсков легко усваивается, в нем много витаминов, каротиноидов, микроэлементов (йод, железо, цинк, медь, кобальт); оно используется в пищу населением, а также для откорма домашних животных. Моллюсков-фильтраторов можно использовать и в системе биомониторинга для слежения за химическим составом воды в водоемах.

Головоногие моллюски, распространенные во всех морях, кроме опресненных, несмотря на то, что являются хищниками, нередко сами служат пищей многим рыбам и морским млекопитающим (тюленям, кашалотам и др). Некоторые головоногие съедобны и являются объектом промысла. В Китае, Японии и Корее использование этих животных в качестве пищевых продуктов уходит в глубь веков; в средиземноморских странах оно имеет также очень давнюю историю. По свидетельствам Аристотеля и Плутарха, осьминоги и каракатицы были обычной пищей в Древней Греции. Кроме того, их использовали в медицине, парфюмерии и при изготовлении первоклассных красок. В настоящее время в лабораторных условиях на головоногих моллюсках изучаются врожденные программы сложного поведения.